ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Покровные ткани расположены на границе с внешней средой, т. е. на поверхности всех органов растения. Они защищают внутренние структуры растений от неблагоприятных внешних воздействий — излишнего испарения и иссушения, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры и т. д. В то же время покровные ткани осуществляют связь растения с окружающей средой, принимают участие в метаболических процессах.

В связи с выполняемыми функциями клетки покровной ткани имеют ряд особенностей: а) клетки соединены очень плотно, без межклетников; б) клеточные наружные оболочки утолщены и претерпевают различные видоизменения, инкрустируясь суберином, лигнином, кутином, что повышает их защитные свойства; в) для сообщения с внешней средой образуются структурно оформленные отверстия в виде устьиц или чечевичек для дыхания, газообмена, транспирации; г) в процессе онтогенеза покровные ткани сменяют одна другую или одна и та же ткань с возрастом меняет свою функцию.

В зависимости от происхождения и строения выделяют четыре характерных типа: эпидермис (кожица) и эпиблема (покровная ткань молодых корней растений), перидерма и корка. По мере роста корня эпиблема постепенно разрушается, обнажая опробковевшую экзодерму.

Эпидерма (кожица) и эпиблема (ризодерма) являются первичными покровными тканями,

Перидерма – вторичной,

Корка, или ритидом – третичной покровной тканью.

Эпиблема включает корневые волоски, выполняет абсорбционную функцию и относится к другой системе тканей.

ЭПИДЕРМИС — постоянная покровная ткань листа, цветка и многих плодов, покрывает стебель травянистых и молодых побегов древесных растений. Эпидермис слагается из одного (реже нескольких) слоя клеток. Это сложная ткань, так как в ее состав входят морфологически различные клетки:

- основные клетки эпидермы;

- замыкающие и побочные клетки устьиц;

- трихомы, т.е. производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков.

Характерная черта клеток - их плотное соединение и во многих случаях извилистость оболочек, благодаря чему усиливается их контакт. С нижележащими паренхимными клетками эпидермальные клетки соединены слабо, поэтому эпидермис легко сдирается при механических повреждениях. Клетки эпидермиса лишены хлоропластов, что придает им большую прозрачность, увеличивает их светопропускную способность, благодаря этому нижележащие клетки хлоренхимы получают достаточное количество световых лучей. В клетках часто наблюдаются лейкопласты и кристаллы, они придают особый блеск, что способствует отражению солнечных лучей, предохраняющему лист или стебель от перегрева, несколько уменьшается испарение. Часто всю полость клеток занимает большая вакуоль. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда в клетках цветов, плодов он окрашен антоцианом и антохлором. Оболочки клеток утолщены неравномерно, наиболее утолщена наружная стенка. Эпидермальные клетки длительное время сохраняют способность к делению, благодаря чему эпидермис не препятствует росту органа. В противном случае он мог бы разорваться под действием внутреннего давления от увеличивающейся массы клеток в процессе роста органа.

Важные образования эпидермиса: устьица, волоски-трихомы, железистые волоски, эмергенцы, кутикула.

Трихомы – наружные выросты эпидермы. Делятся на железистые (образуют секреты) и кроющие (волоски разной формы и строения, часто быстро отмирают и заполняются воздухом). Эмергенцы – выросты, в образовании которых участвуют не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней (волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах зонтичных, …).

Типы устьичных аппаратов по характеру расположения и числу околоустьичных клеток:

Строение и функции устьичного аппарата.Отдельное устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Эта щель то расширяться, то сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкающие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. В фармации устьичные типы нередко используются для диагностики лекарственных растений. Аномоцитныйтип устьичного аппарата (от греч. anomos — беспорядочный) обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитныйтип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитномтипе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитнымтипом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитномтипе (от греч. kyklos — колесо, круг) побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосемянных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, называемые устьичными криптами, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравномерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ.

В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.

ПЕРИДЕРМА, или ПРОБКОВАЯ ТКАНЬ приходит на смену эпидермису и эпиблеме, вторичная покровная ткань. Основную массу перидермы составляют опробковевшие клетки, которые располагаются очень плотно и в результате образуется мощный покров, отличающийся слабой теплопроводностью, не пропускающий газы, жидкости и микроорганизмы.

Формирование перидермы начинается с момента возникновения вторичной меристемы – феллогена, который образуется из кожицы или клеток, лежащих под ней. Феллоген во всех случаях закладывается кольцом и делится периклинально. Вновь образующиеся клетки откладываются по обе стороны, причем кнаружи значительно больше, чем вовнутрь. Форма наружных клеток четырехугольная, они образуют таблитчатые ряды. Сформировавшись, клетки опробковевают и мертвеют, эта прослойка называется феллемой. Клетки, откладываемые вовнутрь, живые, паренхимные, округлой формы, содержат хлоропласты. Их количество незначительно, эта прослойка - феллодерма.

Таким образом, перидерма состоит из: 1) феллемы, слоя опробковевших клеток; 2) феллогена, или пробкового камбия; 3) феллодермы - слоя хлорофиллоносной паренхимы. Производные перидермы — чечевички.

1 - эпидермис, покрытый кутикулой, 2 - делящиеся клетки перидермы, 3 - феллоген,
4 - феллодерма, 5 - отмерший эпидермис, 6 - феллема

КОРКА. С возрастом поверхность деревьев покрывается коркой из многолетних наслоений перидермы, поэтому ее называют условно «третичной» покровной тканью.

Феллоген сохраняет жизнедеятельность и продолжает функционировать до конца жизни, систематически откладывая новые ряды пробки в глубь лежащих слоях коры. В результате происходит несколько неравномерный рост. Под давлением возникающих внутри новых участков перидермы ее старые участки с наружной стороны растрескиваются и слущиваются, таким образом формируется корка. В корковой части прослойка перидермы беспорядочно чередуется с прослойками живых клеток коры, которые со временем, теряя связь с нижележащими живыми клетками, также отмирают.

Значение корки важно: она защищает внутренние ткани от жары, холода, солнечных ожогов, устойчива к огню.

У многих растений перидерма с годами достигает значительной толщины. У таких видов, как пробковый дуб, бархатное дерево, пробка достигает таких размеров, что ее используют в промышленности для различных целей (изоляторы, подошвы для дамской обуви, спасательные пояса, пробки для бутылок и т. д.).

Перидерма однодольных. У однодольных перидерма образуется очень редко. У этих растений типичный камбий и феллоген не образуются даже у многолетних представителей тропических травянистых и древесных форм. Несколько похожая на перидерму комплексная ткань образуется у алоэ, финиковой пальмы и др. У древесных однодольных перидерма формируется из периферических паренхимных клеток первичной коры в результате их многократного деления и опробковения. У многих тропических злаков (бамбук), некоторых пальм подэпидермальная паренхима и клетки эпидермиса, одревесневая, превращаются как бы во вторичную покровную ткань, она располагается кольцом и покрывает стебель со всех сторон. Примерно такой же процесс наблюдается у кукурузы и многих однолетних злаков.