Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс

При переводе взгляда от далеко располо­женного предмета к предмету, лежащему вбли­зи, происходит одновременно сужение зрачка, аккомодация и конвергенция. Все три компо­нента рефлекса экспериментально воспроизво­дятся стимуляцией затылочной коры головного мозга. Необходимо отметить, что конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс (рис. 4.5.9, 4.5.12, 4.5.13) не является истинным рефлек­сом. Изменение размера зрачка, процессы акко­модации и сведение глазных яблок являются ассоциированным движением, обеспечиваемым надъядерными связями между нейронами, об­служивающими сфинктер, ресничную мышцу и наружные мышцы глаза. Об этом свидетель­ствует то, что зрачок сокращается при отсут­ствии изменения освещенности глаза.

При рефлекторной зрачковой реакции и ак­комодации глаза импульсы первоначально воз­никают в небольшой по размерам области сет­чатки, предположительно в районе центральной ямки. Раздражителем, вызывающим аккомода­ционный рефлекторный ответ, служит наруше­ние четкой фокусировки изображения на по­верхности сетчатки, которое регистрируется зрительной корой.

Из сетчатки импульс передается по зритель­ному нерву и зрительному тракту к наружному коленчатому телу. При этом в области зритель­ного перекреста волокна от носовых полей сет­чатки переходят на противоположную сторону, а волокна от височных отделов сетчатки оста­ются неперекрещенными.

Из наружного коленчатого тела сигнал пере­дается в первичную зрительную кору (поле 17) и далее во вторичную зрительную кору (поле 18). Из поля 18 сигналы поступают в пре-тектальную область через корково-покрышеч-

ный путь, где и образуют релейные синапсы (рис. 4.5.13).

Нейроны претектальной области устанавли­вают связь с ядром Якубовича—Эдингера— Вестфаля, эфференты которого являются пре-ганглионарными волокнами, идущими в составе глазодвигательного (III) нерва к ресничному ганглию [548, 549].

Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля нахо­дится под ингибирующим действием ретикуляр­ной формации моста. Усиление ингибирования приводит к расширению зрачка, а снижение — к сужению. Разрушение ингибирующих путей (например, при кровоизлияниях в области мос­та или сифилитическом поражении) вызывает сужение зрачка, которое сочетается с типич­ными клиническими признаками заболевания.

В последние годы получены данные, свиде­тельствующие о том, что волокна, обеспечи­вающие сужение зрачка при конвергентно-ак-комодационно-зрачковом рефлексе проходят несколько иным путем, чем волокна, обеспе-

Рис. 4.5.12. Схема иннервации мышц ресничного тела:

/ — наружное коленчатое тело; 2 — зрительная лучистость; 3 — зрительная кора; 4 — перистриарная кора; 5 — претекталь-ная область; 6 — медиальная колонка висцеральных нейронов; 7 — латеральная колонка висцеральных нейронов; 8 — глазодви­гательный нерв; 9 — ресничный ганглий; 10 — короткие реснич­ные нервы; // — мышцы ресничного тела

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Сужение зрачка

Ресничный ганглий

Ассоциативная кора височной, теменной и за­тылочной долей

Полосатое тело

ВЛЯ

Поля 4—6

J

КЯ

Мозжечок

| . Мост

Рис. 4.5.13. Рефлекторные дуги зрачково-конвергентно-аккомодационного рефлекса (по Шаде, Форд, 1976):

ЯЭВ — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; НКТ — наружное коленчатое тело; ПрТ — претектальная область; ВБ — верхние бу­горки четверохолмия; ЗК — задняя комиссура; ДЛРФ — дорзолатеральная ретикулярная формация; РФСМ — ретикулярная форма­ция среднего мозга; ВЛЯ — вентролатеральное ядро зрительного бугра; КЯ — красное ядро

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

чивающие зрачковый («световой») рефлекс. Полагают, что волокна конвергентно-аккомода-ционно-зрачкового рефлекса приближаются к претектальному ядру с вентральной стороны. Этим можно объяснить потерю реакции зрачка при освещении глаза прежде, чем разобщается конвергентно-аккомодационно-зрачковый реф­лекс. Подобное состояние встречается при дор-зальных инфильтративных (сдавливающих) по­вреждениях покрышки среднего мозга на уров­не верхнего двухолмия (синдром Парино).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге-ра—Вестфаля поступают затем в ресничный ганглий, оканчивась синапсами на клетках обоих его компонентов. Некоторые волокна заканчи­ваются на нейронах, иннервирующих ресничное тело, и вызывают сокращение его мышечных волокон. В результате этого уменьшается на­пряжение связки, поддерживающей хрусталик, что и приводит к изменению фокусного рассто­яния. Именно благодаря этому на сетчатке фор­мируется четко сфокусированное изображение.

Другие преганглионарные волокна образуют связи с частью ресничного узла, обеспечиваю­щей сужение зрачка.

Третьим компонентом реакции аккомодации является конвергенция глаз при рассматрива­нии близко расположенных предметов. Перво­начально полагали, что центры конвергенции находятся в среднем мозге, однако существова­ние таких центров не было доказано. В насто­ящее время считается, что эта реакция осуще­ствляется при участии корковых связей [548]. Так, предполагают, что при этом реализуется связь между полем 18 зрительной коры с по­душкой зрительного бугра (pulvinar thalami), которая, в свою очередь, посылает волокна в ассоциативные центры височной, теменной и затылочной долей.

Эти центры могут быть связаны с ретику­лярной формацией среднего мозга, верхними бугорками и дорзолатеральными отделами ре­тикулярной формации. Благодаря таким связям с ретикулярной формацией сигналы могут идти к нейронам ядра глазодвигательного нерва, ин-нервирующим внутреннюю прямую мышцу гла­за, а также к ядру отводящего нерва с целью торможения клеток, иннервирующих наружную прямую мышцу глаза.

Вторая возможная система связей может идти через полосатое тело к вентролатераль-ным ядрам зрительного бугра (nuclei ventro-laterales {thalami)). От этих ядер связи направ­ляются к 4-му и 6-му полям коры головного мозга (моторная и премоторная области). Из этих полей коры импульсы через дорзолате-ральные отделы ретикулярной формации мо­гут достигать ядер черепно-мозговых нервов. В этом варианте возможны также связи через ядра моста с мозжечком и связи с красным ядром, что делает реальной координирующую роль мозжечка в реакции конвергенции.

Как указано выше, при конвергентно-акко-модационно-зрачковом рефлексе происходит фиксация, которая, по существу, складывается из аккомодации и сведения глазных яблок. Не­которые исследователи предполагают, что реф­лекс начинается с конвергенции. При этом про-приоцептивные импульсы от внутренней пря­мой мышцы направляются через глазодвига­тельный нерв или первую ветвь тройничного нерва к ядру среднемозгового пути тройничного нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemi-nalis (п. mesencephalicus trigemini)). Отсюда импульс направляется к ядру глазодвигатель­ного нерва. После оставления глазодвигатель­ного нерва импульс проходит через ресничный ганглий и проходит к сфинктеру радужки.

4.5.7. Мигательный рефлекс

Этот рефлекс был описан в 1896 г. Overend. Сводится рефлекс к сокращению круговой мышцы глаза при механическом или электичес-ком раздражении верхнего глазничного нерва первоначально со стороны раздражения, а не­сколько позже с двух сторон [157, 305]. Реф­лекторная дуга замыкается на уровне ядер ствола мозга благодаря наличию интернейро­нов. Именно по этой причине возникает патоло­гическое сокращение круговой мышцы глаза при заболеваниях ствола мозга, таких как синд­ром Валленберга [158].