Зрачковый рефлекс

Размер зрачка определяется многими факто­рами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомода­ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли­руется действием парасимпатических и симпа­тических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содруже­ственном и равном сужении зрачков при осве­щении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис­ключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжи­тельности стимула [344, 548].

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлек­са. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового реф­лекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент­ный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зри­тельного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается воп­рос — «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располага­ются вблизи волокон, несущих зрительную ин­формацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во­локна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их пере­ходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не до­стигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверх­ностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего хол­мика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Раз­рушение обеих ручек верхнего холмика приво­дит к тому, что зрачок не реагирует при осве­щении обоих глаз [290, 291].

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор­ного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно пере­ключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование по­добных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна прохо­дят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скоп­ление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя термина­лы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов отно­сят к претектальным ядрам, хотя их функцио­нальное значение не совсем ясно. К ним отно­сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают­ся преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противо­положной стороны (п. sublentiformis). Анало­гичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области [51, 419, 552].

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной

части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича— Эдингера—Вестфаля с ядрами претектальной области (/ — ядро оливы; 2 — задняя спайка; 3 — латеральные и медиальные кле­точные колонки; 4 — переднее срединное ядро; 5 — ядро Каха-ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух кле­точных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ — об­ласть претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3 — подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцераль­ное глазодвигательное ядро)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

в задней спайке, а также в вентральной час­ти сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за сим­метрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в кото­рой каждый глаз производит сигнал, пропор­циональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух посту­пивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвига­тельного нерва и нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают меха­низмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомо­дационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в соста­ве глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности [548]. Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодви­гательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием [301—304].

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчива­ются на теле и дендритах ганглиозных ней­ронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая — с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна по­кидают ресничный ганглий и поступают в глаз­ное яблоко в составе коротких ресничных нер­вов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3—5% к радужной оболочке. Остальные во­локна иннервируют кровеносные сосуды и слез­ную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.

4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)

При прекращении освещения глаза разви­вается быстродействующая реакция — расшире-

ние зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней — подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича—Эдинге­ра—Вестфаля и переднее срединное ядро [548].

Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное реф­лекторное расширение зрачка. При этом сиг­налы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации сред­него мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпати­ческим нейронам интермедиолатеральной груп­пы нейронов спинного мозга (клеточная колон­ка на уровне 1—4-го грудных сегментов (Т,_₄)). От симпатических нейронов импульсы переда­ются в ростральном направлении через симпа­тический ствол, волокна которого оканчивают­ся на постганглионарных клетках верхнего шей­ного узла [410, 548] (рис. 4.5.10). Эти постганг­лионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, одна­ко, иметь в виду, что расширение зрачка мо­жет, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.

Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность сред­него мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточно­го мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расши­рение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также сти­муляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который сти­мулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление [290, 291]. При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.

К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных облас­тей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).

В стволовой части мозга выявлено два аф­ферентных пути, которые приводят к расши­рению зрачка. Кегг [301] проследил такие во­локна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам. Установлено, что восходящие волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контроли­рующие сужение зрачка.

Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке [81, 82].

Кегг и Brown [304] электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна распола­гаются поверхностно в передне-боковых колон­ках спинного мозга, занимая вентральное по­ложение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С₈—Т₂. Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причи­не считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.