Парасимпатическая система

Знание строения и функции парасимпатичес­кой нервной системы необходимо офтальмологу по ряду причин. Она обеспечивает аккомода­цию и реакцию зрачка на свет, замедляет сер­дечную деятельность при воспроизведении оку-локардиального рефлекса и мн. др.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепно-мозговых нервов, ретикулярная формация ство­ла) и в сакральном отделе спинного мозга (сак­ральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11, 397, 477, 578]. От этих нейронов отходят мие-линизированные и немиелинизированные аксо­ны, обладающие значительной длиной, которые в составе черепно-мозговых нервов направля­ются к постганглионарным парасимпатическим нейронам (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.).

Преганглионарные парасимпатические во­локна, снабжающие внутриглазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в соста­ве трех пар черепно-мозговых нервов — глазо­двигательного (III), лицевого (VII) и языкогло-точного (IX). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные волокна идут в со­ставе блуждающих нервов, а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят пара­симпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи тазовых ор­ганов. Парасимпатические клетки других участ­ков тела разбросаны на поверхности или в тол­ще органов (желудочно-кишечный тракт, серд­це, легкие), образуя интрамуральные ганглии.

Парасимпатическая иннервация (холинергическая)

Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё, постганглионарные преимущественно адренэргические волокна)

Гипоталамус и более высоко расположенные

Альфа-адренергические Бета-адренергические

г,

О

Со

S >

Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: А — активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

В области головы к парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной и слуховой. Через пере­численные ганглии проходят также чувстви­тельные и симпатические волокна (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганг­лии мы опишем несколько ниже.

Перед тем как изложить данные относитель­но анатомической организации парасимпатичес­кой системы в области головы и шеи, необходи­мо остановиться на нейромедиаторах этой сис­темы.

Медиатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин, который высво­бождается в окончаниях всех преганглионар-ных вегетативных волокон и большинстве пост-ганглионарных парасимпатических нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на эффекторные органы — муска-рином. В связи с этим возникла концепция о наличии двух типов рецепторов ацетилхолина, и влияние на них этого медиатора было названо никотиноподобным и мускариноподобным. Су­ществуют препараты, избирательно блокирую­щие то или иное влияние. Никотиноподобное действие ацетилхолина на постганглионарные нейроны выключается четвертичными аммоние­выми основаниями. Такие вещества называ­ются ганглиоблокаторами. Мускариноподбный эффект ацетилхолина избирательно блокирует­ся атропином.

Вещества, действующие на клетки эффек-торных органов так же, как холинэргические постганглионарные парасимпатические нейро­ны, называются парасимпатомиметическими, а вещества, выключающие или ослабляющие вли­яние ацетилхолина на эти органы, называются парасимпатолитическими.

После деполяризации постсинаптической мембраны ацетилхолин удаляется из синапти-ческой щели двумя путями. Первый путь сво­дится к тому, что ацетилхолин диффундирует в окружающие ткани. Второй путь характеризу­ется тем, что ацетилхолин подвергается гидро­лизу под действием ацетилхолинэстеразы. Об­разующийся при этом холин активно транспор­тируется назад в пресинаптический аксон, где участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхо­лин гидролизуется не только специфическим энзимом — холинэстеразой, но и рядом других неспецифических эстераз, но этот процесс про­исходит вне синапсов (ткани, кровь).

Теперь мы подробно опишем анатомию ос­новных образований парасимпатической систе­мы в области головы.

Центральный путь парасимпатической сис­темы.Центральный путь парасимпатической системы изучен недостаточно хорошо. Извест­но, что двигательные (центрифугальные) волок­на идут от коры затылочной области по направ-

лению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее и основное претектальное ядро; см. ниже). Об этом сви­детельствует хотя бы тот факт, что стимуля­цией коры затылочной области (поля 18, 19 и некоторые другие) можно индуцировать миоз [35, 37, 111,277]. Этим же можно объяснить нарушение зрачкового рефлекса у больных с повреждением структур, расположенных выше наружного коленчатого тела [109, 223, 224, 227, 228, 412].

Проецируются центральные пути первона­чально на претектальную область, а затем на комплекс нейронов, включающий в свой со­став ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, переднее медиальное ядро и ядро Перлиа (рис. 4.5.3—4.5.6, 4.5.11). Эти нейроны конт­ролируют наиболее важные рефлексы глаза (зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До на­стоящего времени точно не установлена лока­лизация нейронов, отвечающих за ту или иную функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнару­жили, что нейроны, обеспечивающие сужение зрачка, лежат вентральней и каудальней, чем клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако Sillito [511],Sillito, Zbrozyna [512], Pierson, Carpenter [419] утверждают, что суживающие зрачок нейроны располагаются ростральней ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Использование иммуноморфологических ме­тодов выявило, что афференты зрачкового реф­лекса идут от ядра задней спайки, которое,

Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы цент­ральной нервной системой:

/ — гипоталамический центр; 2 — симпатический ингибирующий путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный ганглий; 5 — короткие ресничные нервы; 6 — III нерв; 7 — носо-ресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий; 12— нижний шейный ганглий; 13 — цилиоспинальный центр