Анатомия головного мозга. Слой пирамидных клеток варьирует по ши­рине и состоит из клеток конической формы

Слой пирамидных клеток варьирует по ши­рине и состоит из клеток конической формы. Максимально выражен он в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. На апикальной поверхности нейронов располагаются дендриты и аксоны. В этом слое обнаруживаются также многочисленные вставочные нейроны (интер­нейроны) звездчатой формы, нейроны с отрост­ками, ориентированными как в вертикальной плоскости (веретенообразные клетки), так и горизонтальной (корзинкоподобные клетки) плоскости. Их аксоны и дендриты распростра­няются и на другие слои коры. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV. Внутренний зернистый слой (внутрен­
няя зернистая пластинка; lamina granularis
inter na).

Этот слой имеет различную толщину. Наи­более широкий он в области зрительной и слу­ховой коры мозга. Состоит слой, главным обра­зом, из вставочных нейронов звездчатой формы и небольшого количества пирамидных клеток. В вертикальной плоскости в нем распростра­няются многочисленные аксоны и дендриты. Выявляются «уплотнения», состоящие из го­ризонтально распространяющихся отростков, так называемая наружная связка Бейларгера (Baillarger), которая наиболее выделяется в первичной зрительной коре. Слой подразделен на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный путь»). В этом слое заканчивается основная масса таламических афферентных волокон. Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V. Слой ганглиозных клеток (внутренняя
пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in-
terna (ganglionaris)).

Слой ганглиозных клеток также содержит звездчатые и крупные пирамидные клетки (ги­гантские клетки Беца). Определяются в соста­ве 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно другим слоям коры в этом слое между клетка­ми распространяются дендриты и аксоны ней­ронов. Аксоны гигантских и крупных пирамид­ных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные из них до­стигают каудальных сегментов спинного моз­га. В V слое сосредоточено большинство корко­вых проекционных эфферентов.

VI. Полиморфный, или веретенообразный,
слой (мультиформная пластинка; lamina multi-
formis).

Последний слой граничит с белым вещест­вом головного мозга. Состоит он из маленьких нейронов, главным образом «зернистых», вере-теновидных, звездоподобных вставочных ней­ронов. Встречаются и маленькие пирамидные клетки. Некоторые из пирамидных клеток (ней­роны Мартинотти) отдают длинный двигатель­ный аксон в молекулярный (плексиформный) слой, а вертикально ориентированные его ден­дриты разветвляются в более глубоких слоях

коры. Большинство отростков вставочных ней­ронов и пирамидных клеток отдают аксоны, которые оставляют кору и направляются к ба-зальным ганглиям, зрительному бугру, гиппо-кампу, ядрам ствола головного и спинного моз­га. В этом слое обнаруживаются различные типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома-тические, аксо-аксонные [540].

Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы клеток, их количество и свойственные им связи отличаются в различных участках коры. Это относится и к первичной зрительной коре, о чем более подробно будет изложено в соответ­ствующем разделе (см. «Зрительный путь»).

Классификации неокортекса.Обычное шес-тислойное строение коры несколько изменяется в различных участках мозга. Эти структурные различия строения по площади коры довольно подробно изучены, и на этой основе созданы цитоархитектонические схемы строения коры, отражающие ее функциональные особенности. Наиболее распространенной классификацией является классификация Бродмана (рис. 4.1.9). В соответствии с ней всю поверхность коры можно разделить на 52 поля (области). Эта классификация получила широкое распростра-

Рис. 4.1.9.Цитоархитектоническая карта коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность; б—внутренняя поверхность

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нение в связи с тем, что структурные разли­чия хорошо коррелируют с функциональными особенностями, о чем будет изложено несколь­ко ниже.

Вертикальная организация коры. Общий поток восходящей и нисходящей информации к коре и от нее организован вертикально. То есть информация, идущая от зрительного бугра, пе­редается звездчатым клеткам IV слоя, которые, в свою очередь, передают ее более высоко и более низко расположенным клеточным слоям для дальнейшей обработки. Подобная верти­кальная, или колоночная, организация довольно легко демонстрируется при использовании не только новых морфологических, но и физиоло­гических методов (рис. 4.1.10). Эти методы по­зволили точно установить, что кору мозга мож­но подразделить на структурно-функциональ­ные колонки, распространяющиеся от мягкой мозговой оболочки до белого вещества [3, 28, 286]. При этом в границах колонки все нейроны выполняют одну и ту же четко определенную функцию. Ширина такой функциональной ко-

III IV

V VI

Рис. 4.1.10. Колоночная организация коры полушарий большого мозга (по В. J1. Быкову, 1997). На схеме по­казаны главные ассоциативные связи клеток основных типов:

/ — кортико-кортикальное афферентное волокно; 2 — таламо-кор-тикальное афферентное волокно; 3 — ассоциативное эфферент­ное волокно; 4 — проекционное эфферентное волокно; 5 — пира­мидная клетка; б — шипиковая звездчатая клетка; 7 — горизон­тальная клетка Кахала; 8 — аксо-аксонная клетка; 9 — клет-ка-«канделябр», 10—корзинчатая клетка; //—колонковая кор-зинчатая клетка; 12 — клетка с двойным букетом дендритов; 13 — клетка с аксональным пучком; 14 — клетка Мартинотти. Римскими цифрами обозначены слои

лонки колеблется от 250 до 500 мкм, а их ко­личество равняется 2—3 млн. Каждая колонка содержит примерно 5000 нейронов. Внутри ко­лонки выделяют также более мелкие мини-ко­лонки, включающие структуры, непосредствен­но окружающие апикальные дендриты пирамид­ных клеток. Колонка включает:

1) афферентные пути;

2) систему локальных связей;

3) эфферентные пути.

Афферентные пути организованы следую­щим образом. В центре колонки проходит при­мерно 100 возбуждающих кортико-кортикаль-ных волокон — аксонов пирамидных клеток дру­гих колонок данного и противоположного полу­шарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых звездчатых клетках, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I слоя, где образуют ветви, уходящие за ее пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламо-кортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипи-ковые звездчатые клетки IVDcnoH (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые вклю­чают более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует пре­имущественно активность пирамидных клеток. Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют следующие [3] (см. рис. 4.1.10):

1. Аксо-аксонные клетки, тела которых ле­
жат во II—III слоях, а аксоны идут горизон­
тально, отдавая многочисленные терминальные
веточки, которые образуют тормозные синапсы
на начальных сегментах аксонов пирамидных
клеток II и III слоев.

2. Клетки-«канделябры», которые встреча­
ются во всех внутренних слоях коры. Их аксон-
ные коллатерали идут горизонтально и дают
несколько восходящих и нисходящих веточек,
которые образуют спиральные ветвления во­
круг апикальных дендритов пирамидных клеток.

3. Корзинчатые клетки, которые располага­
ются во II слое, на границе III и IV, а также
IV и V слоев. Их аксоны проходят горизонталь­
но на расстояние до 3 мм и, оплетая тела круп­
ных и средних пирамидных клеток, влияют на
20—30 соседних колонок. Колонковые корзин­
чатые клетки обеспечивают торможение пира­
мидных клеток по вертикали внутри данной
колонки.

4. Клетки с двойным букетом дендритов, от­
ходящих вертикально от полюсов клетки, рас­
положены во II—III слоях. Их аксон дает кол­
латерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в
том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных

Анатомия головного мозга

клеток, а второй — их активацию путем снятия торможения.

5. Клетки с аксонным пучком (кисточкой) — звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

Эфферентные пути формируются следую­щим образом. Аксоны средних пирамидных кле­ток III слоя устанавливают связи преимуще­ственно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны круп­ных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретено-видных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Определенные особенности вертикальной организации коры существуют в области зри­тельной коры. Эти сведения будут приведены в разделе, посвященном зрительной коре.

Приводящие и отводящие связи коры.Нейроны коры можно подразделить на ряд ка­тегорий в соответствии с особенностями их свя­зей. К первой категории нейронов относятся проекционные нейроны, которые передают им­пульсы к подкорковым центрам, таким как зри­тельный бугор, ствол мозга, спинной мозг или базальные ганглии. Ко второй категории от­носятся вставочные нейроны, формирующие связи с другими нейронами в том же самом полушарии. К третьей категории относятся ко-миссурные нейроны, которые напоминают по

функции вставочные нейроны за исключением того, что они посылают аксоны в противо­положное полушарие через мозолистое тело или переднюю спайку мозга [3, 4, 6, 8].

Большинство афферентов заканчивается в

IV слое коры головного мозга (рис. 4.1.11).
Эфференты, исходящие из коры, начинаются от
нейронов V и VI слоев. Пирамидные нейроны

V слоя проецируются непосредственно на ствол
мозга или спинной мозг. Нейроны VI слоя явля­
ются основным источником прямых проекций
на зрительный бугор. Эфференты, направляю­
щиеся к другим областям коры (т. е. вставоч­
ные нейроны), исходят от нейронов IIIи VI
слоев.

Архикортекс.Филогенетически наиболее старые структуры коры названы палеокортек-сом, мезокортексом и архикортексом. Они ха­рактеризуются слоистой организацией, но чис­ло слоев нейронов в этих участках коры мень­ше шести. Основной областью палеокортекса является обонятельная кора, мезокортекса — кора поясной извилины, а основной частью архикортекса — гиппокамп. Гиппокамп отлича­ется от коры обратным расположением слоев. При этом серое вещество гиппокампа распола­гается внутри, а белое — снаружи. Часть гип­покампа состоит только из трех слоев клеток.

Нейромедиаторная система коры.В коре выявлено более десятка различных нейроме-диаторов и рецепторов к ним. Это норадрена-лин, серотонин, ацетилхолин, вазоинтерстици-альный кишечный полипептид (VIP), соматоста-тин, холецистокинин, глютамат и др.

Слои

Афференты

Эфференты

Мягкая оболочка

III

А

А

Кора мозга

IV

VI

А

Белое вещество

V V

Кортикокор-тикальные

Кортикокор-тикальные

Таламокор-тикальные

Кортикотала- Кортикобульбарные мические Кортикопонтинные

Кортикоретикулярные

Кортикоспинальные

Кортикостриарные

Рис. 4.1.11. Особенности связей коры головного мозга (объяснение в тексте)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Функции коры

Лобная доля. Основной функцией лобных долей является контроль произвольных движе­ний, координация двигательных механизмов вы­разительной речи, а также обеспечение «твор­ческого», или абстрактного, мышления.

Лобную долю можно разделить на пять об­ластей: моторную, премоторную, лобную мотор­ную зрительную, моторную область речи Бро-ка и лобную ассоциативную области (рис. 4.1.12, 4.1.13).

Первичная двигательная область (мотор­ная область; 4-е поле по Бродману).

Моторная область находится впереди цент­ральной борозды, отделяющей лобную долю от теменной доли. Состоит она из большого коли­чества гигантских пирамидных клеток Беца.

В ней представлены движения, а не индиви­дуальные мышцы. Клетки, управляющие движе­ниями, расположены таким образом, что дви­жения нижней половины тела представлены в верхней части извилины, а верхней — в нижней. Аксоны нейронов спускаются через внутрен­нюю капсулу и ножки мозга в виде кортико-бульбарных и кортикоспинальных путей.

Рис. 4.1.12. Схематическое изображение функций коры большого мозга, локализованных на медиальной по­верхности, и их нарушение при различных заболева­ниях, сопровождающихся возбуждением или разруше­нием коры (по Crosby et al., 1962 [ ]):

/ — теменная доля. Центральная извилина (4). Левая заты­лочная область: —алексия без аграфии. Задняя кора: —слож­ность перевода взгляда; —синдром Балинта (двухсторонний). // — лобная доля. Дополнительное двигательное поле (6): +поднятие противоположной руки, поворот глаз и головы к руке; + сокращение зрачка; + задержка речи. Лобное двига­тельное глазное поле (8). Поясная извилина: + расширение зрачка; + слезоотделение. Орбитальная поверхность. Ill — за­тылочнаядоля. Первичная зрительная кора. Контрлатераль­ное зрение: —правосторонняя гемианопсия. IV—височная до­ля:паралич движений глаз; ипсилатеральная гемиплегия; гидро­цефалия; децеребральная регидность; педункулярный галлюци­ноз; контрлатеральная гемианопсия; синдром Паринауда. Под

поверхностью: — распознание лица.

Примечание. Цитоархитектонические поля соответствуют классификации Бродмана. Плюс обозначает результат электро­стимуляций коры, а минус — результат разрушения поля

Рис. 4.1.13. Латеральная поверхность мозга (обозначе­ния аналогичны приведенным на предыдущем рис.):

/ — лобная доля. Двигательное поле (4). Премоторное поле (6). Двигательное глазное поле (8): + контрлатеральная сак-када; + закрытие противоположного глаза; + гомолатеральное содружественное отклонение глаза. Двигательное речевое поле (44): —двигательная (моторная) афазия. // — теменная доля:-(-простые галлюцинозы; —иллюзии; — метаморфопсия; —потеря внимания; —агнозия; — апраксия; —ослабление оптокинетичес­кого нистагма; — нижняя квадрантная гемианописия. Супрамар-гинальная извилина (40): —амнезия; —жаргонная афазия. Угло­вая извилина (39): —аграфия; — акалькулия; —утеря способно­сти различать левую и правую сторону; пальцевая агнозия. Соматическая чувствительность. ///—височная доля:+ зри­тельные галлюцинации; + deja vu; + нарушение обоняния; + при­падки; + автоматизмы; —верхняя квадрианопсия; —потеря памя­ти; — синдром Клювер—Бюси. Первичная слуховая кора. Вто­ричная слуховая кора: —слуховая афазия. Planum temporale: — дислексия. IV—затылочная доля (17, 18, 19): + ощущение света; -(-ощущение цветов; -(-ощущение движения; + ощуще­ние линейных изображений. Зрительные ассоциативные поля (18, 19): -(-контрлатеральные движения глаза типа плавного преследования; + вергентные движения; —синдром Антона

Удаление двигательной области коры голов­ного мозга ведет к параличу.

Премоторная область (поле 6) лежит не­посредственно кпереди первичной двигательной коры, занимая заднюю часть трех горизонталь­но ориентированных лобных извилин.

Формирует она волокна фронтопонтомоз-жечковых трактов, а также отдает многочис­ленные волокна базальным ганглиям.

Предполагают, что премоторная кора вовле­чена в планирование двигательных действий. Об этом свидетельствует то, что лишь при раз­мышлении о предполагаемом действии нейроны шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих нейронов приводит к подъему руки противо­положной стороны, а голова и глаза повора­чиваются в направлении поднятой конечнос­ти. Зрачки расширяются, и нарушается речь (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Разрушение этой области сопровождается псевдомозжечковой атаксией противоположной стороны. Нарушается также возможность копи­рования изученных движений (апраксия). При этом отдельные движения не повреждены, но больной не способен производить их в нужной последовательности.

Анатомия головного мозга

Лобная моторная зрительная область (поле 8 по Бродману).

Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) за­нимает заднюю часть медиальной лобной изви­лины (gyrus frontalis medius).

Лобная моторная зрительная область важна в произвольных движениях глаза. Некоторые участки определяют конвергенцию, диверген­цию и аккомодацию [96, 322].

Необходимо отметить, что движение глаз, зрачка и век могут выявляться при электро­стимуляции почти всех областей полушарий мозга [276]. Электростимуляция лобной мотор­ной глазной области приводит к саккадическим движениям, в отличие от реакции при стиму­ляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля у обезьян сопровождается содружественным контрлатеральным отклонением глаз. При этом расширяется зрачок, а голова и туловище пово­рачиваются в противоположную сторону. По­вреждение лобной доли вызывает обратимую потерю способности к контрлатеральным сак­кадическим движениям [135].

Эта область коры отличается многочислен­ными связями.

Афферентные волокна поступают в зритель­ную лобную кору от зрительного бугра, а так­же от верхне-височной, перистриарной и темен­ной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейро­ны, контролирующие движения глаз.

Эфференты проецируются на базальные ган­глии, зрительный бугор, претектальную об­ласть (включая ядро зрительного тракта), верх­ние бугорки четверохолмия и часть ретикуляр­ной формации моста [240, 321, 447].

В свою очередь необходимо отметить, что лобные зрительные области проецируются на контрлатеральные лобные поля и на области коры с этой же стороны. Обеспечивают они зрительное восприятие (на 7-м поле теменной коры и перистриатной коре).

При проекции на средний мозг волокна пре-лобной коры пересекают переднюю часть внут­ренней капсулы и делятся на дорзальные и вентральные пути в ростральной части проме­жуточного мозга [330].

Дорзальный трансталамический путь пере­секает дорзомедиальное и интраламилярное ядро зрительного бугра и среднюю часть по­душки, образуя при этом небольшое количе­ство синаптических связей. Синапсы обнаружи­ваются также в претектальных ядрах и в верх­них бугорках четверохолмия.

Вентральный педункулотегментальный путь проходит в наиболее вентральной части ножки мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталаму­са, а глубже — к верхним бугоркам четверохол­мия. При этом лобные зрительные области об­ладают топографической проекцией на верхние бугорки четверохолмия [446]. Завершается путь в ретикулярной формации моста [240].

Третья префронтальная связка возникает в области диэнцефально-мезенцефалического соединения, расположенного около красного ядра. Этот путь проецируется на ядро медиаль­ного продольного пучка и промежуточное ядро Кахаля с этой же стороны, а также на ядро Даркшевича и растральную часть глазодвига­тельного ядра, с обеих сторон.

Различные участки лобной зрительной коры контролируют саккадические движения глаза различной амплитуды, а также направление сак-кад. Они обеспечивают так называемое «зри­тельное внимание», направляя глаза к «цели» [119, 172].

В настоящее время выясняется роль лобной доли в функционировании век. Произвольное закрытие век требует расслабления леватора век и сокращения круговой мышцы глаза. Су­ществуют разногласия относительно локализа­ции участков мозга, контролирующих волевые движения века. Эти участки могут располагать­ся в двигательной премоторной или лобной мо­торной зрительной областях. Стимуляция этой области ведет к контрлатеральному закрытию века. Односторонние повреждения недоминиру­ющих лобных долей могут сопровождаться дву­сторонним нарушением закрытия века.

Моторная речевая область Брока (поля 44 и 45 по Бродману).

Эта область располагается в задне-нижней части лобной доли [3, 4, 6, 8]. Она вносит вклад в инициирование речи. Повреждение области Брока приводит к афазии, заключающейся в сложности соединения в определенной после­довательности слов для обеспечения связан­ной речи (экспрессивная афазия). Больные при этом понимают как письменную, так и разго­ворную речь, но обычно не могут ничего произ­нести. Нарушена также способность писать, хотя рука может использоваться для выполне­ния других действий.

Лобная ассоциативная область. Эта важ­ная область в передней половине лобной доли ответственна за инициирование всех типов по-веденческо-интеллектуальных, висцеральных и эмоциональных функций. Изменения памяти, интеллекта и индивидуальности наступают при раздражении или массивном разрушении лоб­ных долей. Это особенно выражено в тех слу­чаях, когда поражено доминирующее полу­шарие.

Обонятельный тракт находится ниже глаз­ничной поверхности лобной доли и является единственным сенсорным путем, достигающим коры без образования синапсов в зрительном бугре. Односторонняя опухоль глазничной по­верхности лобной доли (менингиома обонятель­ной борозды или менингиома в области малого крыла клиновидной кости) может привести к сдавлению обонятельного тракта и зрительного нерва. В результате развивается аносмия (от­сутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

зрительного нерва и отек диска зрительного нерва с противоположной стороны (синдром Кеннеди Фостера).

Поражение структур лимбической системы в пределах лобной доли, особенно поясной извилины, может вызвать нарушения эмоцио­нальной стороны жизнедеятельности, а также висцеральные признаки, включая беспричинное слезотечение и изменение реакции зрачка на световые стимулы.

Теменнаядоля (см. рис. 4.1.12, 4.1.13). В целом функция теменных долей связана с чувствительностью, памятью, относящейся к речи и обучению, а также с ориентацией орга­низма в пространстве путем обработки зри­тельной информации [17, 116, 126, 234, 558].

В переднем отделе теменной доли находится извилина, расположенная параллельно прецен-тральной извилине или двигательной области коры. Это постцентральная извилина, или пер­вичная соматосенсорная кора (поля 3, 1 и 2) (см. рис. 4.1.13). Оставшуюся часть теменной доли можно разделить на две дольки — верх­нюю и нижнюю. Поля 5 и 7, расположенные на поверхности верхней теменной дольки, свя­заны с корреляцией соматосенсорной информа­ции, дающей возможность сознательной оценки веса, свойств поверхности, размера и формы предмета.

Нижняя теменная долька (супрамаргиналь-ная и угловая извилины) тесно связана с рече­выми механизмами, поскольку разрушение этой области коры в левом полушарии ведет к нару­шению восприятия речи.

Роль теменной доли в пространственной ориентации пока еще не изучена. Однако у боль­ных с ее поражением отмечается нарушение этой функции.

Через теменную долю проходят приводя­щие волокна, соединяющие области 18 и 19 с лобными долями и стволом мозга. Эти пути включают верхний и нижний продольный пучки.

Предполагают, что теменная кора (поле 7) обеспечивает функцию «внимания» к зритель­ным целям [29, 86, 127, 387, 488, 501, 502].

Седьмое поле получает афференты от пояс­ной извилины (g. cinguli), от претектальной области и верхних бугорков четверохолмия че­рез ядра зрительного бугра. Обнаружены так­же афференты, идущие от лобной зрительной области и престриарной коры к коре теменной дольки.

Эфференты проецируются на претектальную область, верхние бугорки четверохолмия, серое вещество, расположенное вокруг сильвиевого водопровода, и на теменные доли двух полу­шарий мозга [447].

При движении глаз нейроны нижней темен­ной доли активизируются, что свидетельствует об их роли в контроле движений глаз, подчи­няющихся воле. Активность продолжается на всем протяжении наблюдения за целью.

Клетки 7-го поля не определяют саккадичес-кие движения, поскольку их активность при саккадах не увеличивается [86, 502].

Стимуляция угловой извилины (g. angula-ris) приводит у экспериментальных животных к содружественному отклонению глаз. Это поля 38 и 39, переходящие вокруг заднего края сред­ней височной извилины (g. temporalis medius). Оперативное удаление этой области коры не приводит к нарушению движения глаз. Двух­сторонние повреждения теменной коры мо­гут привести к развитию моторной апраксии глаза [113].

Поражение теменной доли сопровождается также нарушением зрительных моторных меха­низмов, обеспечивающих оптокинетический ни­стагм, в течение которого глаза производят саккады для поиска и фиксации цели.

Другие моторные признаки изолированных повреждений теменной доли включают содру­жественное отклонение глаз в противополож­ную сторону от места повреждения при прину­дительном закрытии век, малую подвижность больного и плохой контроль (непонимание) конечностей противоположной стороны. Труд­ности в осмыслении характера действия конеч­ностей ведут к конституциональным и глазо­двигательным апраксиям [153]. У больных с по­вреждениями теменной доли могут возникать трудности в процессе перемещения взгляда от одного зрительного объекта к другому, в преде­лах контрлатеральной половины поля зрения.

Другим признаком дисфункции теменной до­ли является неспособность фиксировать зри­тельный объект.

Кроме сенсорных функций, которые лока­лизуются в задней губе центральной бороз­ды Роландо, теменная доля является участком сложного процесса узнавания и осмысления. Диффузное повреждение теменных долей за­вершается агнозиями, зрительным невнима­нием, метаморфопсией, фотопсией, галлюцина­циями, иллюзиями и алексией (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Более подробные сведения о последствиях нарушения функции теменной доли приведены в неврологической литературе. Здесь мы приво­дим лишь некоторые синдромы.

Зрительная агнозия, которая часто развива­ется при нарушении кровообращения в ЦНС, характеризуется нарушением процесса узнава­ния. Агнозия может быть полной или частич­ной. Зрительная агнозия диагностируется в тех случаях, когда больной может идентифициро­вать объект только тактильно. Часто нарушено узнавание и осмысление зрительных изображе­ний и цветового смысла изображения.

Двухсторонние повреждения теменной доли (чаще встречается при старческом слабоумии, размягчении височно-затылочной и теменной областей коры, ранениях задних отделов обоих полушарий, энцефалите) сопровождаются зри-

Анатомия головного мозга

тельной агнозией и зрительной атаксией (синд­ром Балинта).

Зрительная пространственная агнозия ха­рактеризуется возникновением трудностей при оценке размера объекта и расстояния до него. Отмечается также появление неправильного решения «синтетических» пространственных задач типа чтения карты. Симультантная агно­зия сводится к тому, что у больных сохранена способность узнавания отдельных объектов, но отсутствует способность воспринимать группу объектов (изображений) как целое.

Астерогнозия характеризуется тем, что боль­ной может анализировать объекты по их виду, но не способен охарактеризовать их тактильно. Это развивается вследствие нарушения слож­ного взаимодействия между тактильной и зри­тельной информацией в теменных долях коры.

Диффузные поражения теменных долей мо­гут привести к возникновению иллюзий и мета-морфопсий. Эти искажения включают микро-псию, макропсию. Больные отмечают движение стационарных целей, неправильно оценивают расстояние до объектов. К специальным типам иллюзий относятся палинопсия (нарушение зри­тельного восприятия в виде сохранения или повторного возникновения зрительного образа после исчезновения предмета из поля зрения), полиопия галлюцинаторная и др.

Иллюзии развиваются в результате диффуз­ных нарушений коры, а галлюцинации и фото-псии — при развитии опухоли или токсическом повреждении коры.

Особенности патологии теменной доли мо­гут зависеть и от того, локализуется ли патоло­гический очаг в доминирующем (обычно левом) или недоминирующем полушариях. Доминирую­щая теменная доля ответственна за развитие нарушения речи типа слуховой сенсорной афа­зии, зрительной агнозии и аграфии.

При повреждении доминирующей угловой извилины (чаще в результате нарушения крово­обращения в бассейне угловой артерии) разви­ваются нистагм, зрительно-агностические рас­стройства, аграфия, акалькулия (неспособность складывать или вычитать цифры), пальцевая агнозия, невозможность различать правую и левую стороны (синдром Герстманна; синдром угловой извилины). Возможно развитие гомо-нимной гемианопсии.

При повреждении недоминирующей угловой извилины нарушается взаимодействие больного с окружающей средой. В результате развивает­ся зрительная дезориентация и топографичес­кая агнозия.

Кпереди от угловой извилины и поперек надвисочной борозды находится надкраевая извилина. В доминирующем полушарии эта об­ласть является местом встречи зрительных и слуховых компонентов языка [276, 442, 621].

Повреждение задних теменных ассоциатив­ных областей нередко завершается развитием

апраксии (трудность выполнения «тонких» спе­циализированных движений). Это, по-видимо­му, связано с недопониманием необходимой по­следовательности движений для выполнения той или иной функции (т. е. больному неясно, что и в какой последовательности должно быть выполнено). У больного отсутствует способ­ность нарисовать простую диаграмму (конст­руктивная апраксия). Менее серьезной формой этой патологии является осязательная агнозия (неспособность распознать объект при пальпа­ции). Иногда это заболевание называется асте-рогнозией. При этом нет никаких признаков потери осязательной или проприоцептивной чувствительности, а нарушена интеграция зри­тельной и соматосенсорной информации. Ап­раксия и астерогнозия чаще развиваются после повреждения левого полушария головного моз­га. Астерогнозия обычно ограничена противопо­ложной стороной тела, в то время как апраксия обычно двухсторонняя.

Зрительная и слуховая информация жестко связана с функцией языка. По этой причине повреждение полей 39 и 40, также как и части слуховой ассоциативной области, обычно при­водит к афазии, известной как афазия Вер-нике (Wernicke). Если повреждение ограничено только угловой извилиной, теряется способ­ность понимать письменный язык (алексия) и способность писать (аграфия). При этом боль­ные понимают речь. Это состояние обычно раз­вивается после травмы.

Интеграция зрительной и соматосенсорной информации важна для формирования «образа тела», т. е. понимания особенностей положения тела в пространстве. Обширные повреждения полей 7, 39 и 40 одного полушария могут при­вести к развитию «непонимания» или «пре­небрежения» противоположной половины тела. Больные не в состоянии перевязать или разбин­товать собственные конечности. Они также не узнают собственные конечности.

Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль шпорной борозды (fissura calcarina) распола­гается первичная зрительная область (поле 17). К ней примыкает «оценочная» зрительная об­ласть (поле 18), которая, как полагают, преоб­разует сигналы, получаемые полем 17, в зри­тельные образы.

Поле 17 затылочной коры является зоной приема и обработки зрительной информации и обладает важными связями с двигательными зрительными участками коры. Именно на этом уровне зрительной коры оценивается значение увиденного [395]. Раздражение этой области вы­зывает галлюцинации и образы типа сновидений.

Двигательные связи затылочной доли заслу­живают внимания и потому, что они вовлечены в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомо­дации и регуляции бинокулярного зрения.

Поля 18 и 19 взаимозависимы и имеют боль­шее количество связей с остальной частью моз-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

га. Предполагают, что область 18 больше за­интересована объединением зрительной инфор­мации, полученной в 17-м поле, в то время как поле 19 переводит эту информацию в более сложную мысленную и двигательную деятель­ность (см. «Зрительный путь»).

Последние анатомические и физиологичес­кие исследования выявили, что существуют, по крайней мере, 10 подобластей полей 18 и 19, нейроны которых обладают способностью реа­гировать на зрительные стимулы. Каждая из этих подобластей связана с 17-м полем. При этом между собой они не связаны. Поврежде­ние этих подобластей не приводит к слепоте. Нарушаются некоторые зрительные функции, например анализ цвета, восприятие цельности объекта и др.

Зрительная ассоциативная кора, располо­женная в некоторых областях височной доли, также вовлечена в обработку зрительной ин­формации. В наибольшей степени это относит­ся к полю 21 (в средней височной коре). Имен­но это поле обеспечивает узнавание образа, а ее повреждение завершается агнозией.

Выше приведенные свойства зрительной ко­ры обеспечиваются и многочисленными гори­зонтальными и вертикальными связями между нейронами различных слоев зрительной коры. Именно благодаря их наличию отмечается ис­ключительная пластичность зрительной коры при обработке зрительной информации различ­ного типа [69, 94, 162, 197, 199, 352, 486].

Более подробно структурная организация зрительной коры и ее функции будут приведе­ны в следующем разделе.

Височная доля(поля 41, 22) (см.рис. 4.1.8, 4.1.12, 4.1.13).

Эта часть мозга связана с восприятием слу­ховых ощущений, участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи, а также играет определенную роль в оценке простран­ства и в функции памяти. Давно установлено, что поперечная височная извилина (поле 41) является первичным слуховым центром. Не­большое поле (22), окружающее эту извилину, рассматривают как «психический», или «оце­ночный», слуховой центр. Раздражение боль­шей части височной доли, особенно вдоль сред­ней височной извилины, вызывает ощущения, которые больной описывает как слуховые. Боль­ные с поражением «психического поля» височ­ной доли иногда утрачивают способность оцен­ки звуковых тонов. При этом больной не узнает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.

Поле 22 левого полушария также связыва­ют с речевой функцией, поскольку поражение этой области приводит к потере способности понимать значение слов. Существуют также данные, свидетельствующие о том, что височ­ная доля связана с «вестибулярной» чувст­вительностью (чувство равновесия), так как

стимуляция задних отделов верхней височной извилины у больного, находящегося в созна­нии, вызывает головокружение и ощущение вращения.

Глубокие поражения височной доли часто затрагивают самые нижние волокна зрительной лучистости, идущие от наружного коленчато­го тела. При этом нарушены функции зрения. Чаще встречается верхняя квадрантная гемиа-нопсия.

При поражении височной или психомотор­ной доли развивается эпилепсия, сопровож­дающаяся зрительными галлюцинациями, чув­ством deja vu и deja pense («уже виденное» — фр.), при которых зрительный опыт и мысли имеют странные дружественные отношения, появляются автоматизмы, сопутствующие ам­незии, компульсивное поведение, гнев и бес­покойство.

У больных с односторонним повреждением первичной слуховой коры отмечается незначи­тельная потеря слуха. При нарушении слухово­го узнавания (слуховая агнозия) поражены ас­социативные слуховые поля. Больные, как пра­вило, отмечают, что они могут слышать звуки, но не могут их идентифицировать.

На вентральной поверхности височной доли обнаруживается область, участвующая в узна­вании лица. Повреждение этой области (чаще при нарушении кровообращения в области ба-зилярной артерии мозга), что, как правило, рас­пространяется и на смежную затылочную долю (поля 20, 21), обоих полушарий, сопровожда­ется развитием прозопагнозии (неспособность узнавать лица). Вообще, это состояние не со­провождается другими неврологическими при­знаками. Больной может читать и называть объекты. В случаях, когда больной слышит го­лос знакомого человека, он может немедленно идентифицировать его.

Оставшаяся часть верхней височной извили­ны занята областью 22 (слуховая ассоциатив­ная кора), которая получает большое количе­ство афферентов от полей 41 я 42 к отдает волокна теменной и затылочной долям. Об­ласть 22 также вовлечена в функции языка. Повреждение верхней части 22-го поля при­водит к возникновению трудностей в понима­нии языка.

Височные доли особенно важны в функции памяти. Например, стимуляция слуховой ассо­циативной коры у больных во время нейрохи­рургических операций вызывает сложные вос­поминания как слухового, так и зрительного характера. При обширных повреждениях височ­ной доли возникает нарушение памяти.

Лимбическая доля(рис. 4.1.14).Лимбичес-кая система представляет комплекс образо­ваний конечного, промежуточного и среднего мозга. Фактически «лимбическая система» сов­падает с ранее применявшимся понятием — «обонятельный мозг» [3, 4, 6, 8, 16, 273].

Анатомия головного мозга

Рис. 4.1.14. Лимбическая система (по Brodsl, 1992):

а — расположение структур лимбической системы (/ — энтори-альное поле; 2 — миндалина; 3 — крючок; 4 — септальное ядро; 5 — поясная извилина; б — свод; 7 — гиппокамп; 8 — парагип-покампальная извилина); б — связи поясной извилины (/ — лоб­ная ассоциативная кора; // — теменная и височная ассоциатив­ная кора; /// — сосцевидное тело). Поясная извилина связана с ассоциативными полями коры головного мозга и лимбической системой, обеспечивая взаимодействие между ними

Если новая кора (неокортекс) управляет пространственно-временными взаимоотношени­ями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности, то лимби­ческая система обусловливает эмоциональные функции и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Контролирует она и гомеостаз. Немаловажной ее функцией явля­ется организация поведенческих реакций инди­видуума в ответ на воздействия внешней среды и изменение внутренней среды организма. Эти реакции направлены на сохранение особи и опосредуются через низшие центры промежу­точного мозга.

Лимбическая доля имеет какое-то отноше­ние и к функции обоняния, поскольку раздра­жение или повреждения области гиппокампа сопровождаются ощущением запахов.

Лимбическую долю образуют: подмозолис-тая область (area subcallosa), поясная извили­на (gyrus cinguli), перешеек поясной извили­ны (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis), гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум) и диагональная связка Брока. Кроме того, ряд исследовате­лей относят к ней и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами) (см. рис. 4.1.14).

К подкорковым структурам лимбической системы относятся миндалины (corpus amygda-loideum), септальные ядра и переднее талами-ческое ядро.

Афферентные и эфферентные связи струк­тур лимбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвы­чайно разнообразны. Наиболее выражены ре-ципрокные связи ее с гипоталамусом.

Гипоталамус и сосковидные (мамиллярные) тела соединяются с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдало-фугального пучка, а с обонятельным мозгом — посредством медиального пучка переднего моз­га. Через гипоталамус и сосцевидные тела лим­бическая система соединена со средним мозгом.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Ви­сочные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматической коры миндалине и гиппокампу. Лобные области служат основным отделом но­вой коры, регулирующим лимбические зоны.

Базальные ганглиипредставляют собой подкорковое скопление нейронов в виде группы ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16, см. цв. вкл.). Конт­ролируют они двигательную активность тела [3, 4, 6,8, 9, 140].Эта функция базальных ганглиев была установлена на основании кли­нических наблюдений. При их повреждении отмечается нарушение двигательной активнос­ти как в виде отсутствия возможности иниции­ровать необходимые движения, так и отсутст­вия возможности подавлять движения.

При болезни Паркинсона, возникающей при повреждении базальных ганглиев, у больных лицо «невыразительное» [499]. Это связывают с нарушением двигательной активности мими­ческих мышц и контроля движений глаза, в частности нарушения саккадических движений. Именно по этой причине мы более подробно рассмотрим нейроанатомию этой области.

Различают три основных скопления подкор­ковых ядер, которые называются полосатое

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.15. Базальные ганглии:

а — схематическое изображение расположения структур, отно­сящихся к базальным ганглиям; б — фронтальный срез голов­ного мозга, проходящий через структуры, относящиеся к ба­зальным ганглиям (/ — мозолистое тело; 2— рог бокового же­лудочка; 3—тело хвостатого ядра; 4—свод; 5—внутренняя капсула; 6 — островок; 7 — зрительный бугор; 8— скорлупа; 9 — ограда; 10— бледный шар; // — подбугорная область; 12 — безымянная субстанция; 13 — зрительный тракт; 14 — зад­няя нижняя часть хвостатого ядра; /5 — миндалина; 16 — височ­ный рог бокового желудочка; 17 — лобный рог бокового желу­дочка; 18 — третий желудочек)

тело {corpus striatum), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).

1. Corpus striatum состоит из двух частей — хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевице-образного ядра (nucleus lentiformis).

Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее чечевицеобразного ядра, отделяясь от послед­него прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой (capsula interna). Утол­щенная передняя часть хвостатого ядра, его головка (caput nuclei caudati) образуют лате­ральную стенку переднего рога бокового желу­дочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется

назад по дну центральной части бокового желу­дочка. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к зрительному бугру, отделяясь от него полоской белого вещества (stria termina-lis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до переднего перфорированного веще­ства (substantia perforata anterior). В этом ме­сте головка соединяется с чечевицеобразным ядром (с частью, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вент­ральной стороны, имеются еще тонкие полос­ки серого вещества, располагающиеся впере­мешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело» (corpus striatum).

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) залегает латерально от хвостатого ядра и зри­тельного бугра, отделенное от них внутренней капсулой. На горизонтальном разрезе полуша­рия медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к сере­дине. Передняя сторона угла параллельна хвос­татому ядру, а задняя — зрительному бугру. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сли­вается с головкой хвостатого ядра.

На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — латерально. Чечевицеобразное ядро двумя па­раллельными белыми прослойками (laminae medullares) разделяется на три членика. Лате­рально расположенный участок темно-серого цвета называется скорлупой (putamen), а два медиальных, более светлых, вместе носят на­звание бледного шара (globus pallidus).

Отличаясь уже по своему макроскопическо­му виду, бледный шар (globus pallidus) имеет также и гистологическую структуру, которая существенно отличается от строения других частей полосатого тела.

Ввиду всех этих особенностей бледный шар выделяют в особую морфологическую едини­цу под названием pallidum, тогда как обозна­чение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чис­то топографическом смысле. При этом вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют стриопалли-дарной системой.

Стриопаллидарная система представляет со­бой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирую­щим центром вегетативных функций в отноше­нии теплорегуляции и углеводного обмена, до­минирующим над подобными же вегетативными центрами в гипоталамусе.

Анатомия головного мозга

2. Ограда (claustrum) представляет собой
тонкую пластинку серого вещества, заложен­
ную в области островка, между ним и putamen.
От последнего она отделяется прослойкой бе­
лого вещества, называемой наружной капсулой
(capsula externa).

3. Миндалевидное тело (corpus amygdaloi-
deum) расположено под putamen в переднем
конце височной доли. Миндалевидное тело, по-
видимому, относится к подкорковым обонятель­
ным центрам и к лимбической системе. В нем
оканчивается идущий из обонятельной доли
и переднего перфорированного вещества (sub-
stantia perforata anterior) пучок волокон, отме­
ченный при описании зрительного бугра под
названием stria terminates.

Роль миндалины у человека недостаточно изучена. В основном, роль миндалины выявле­на на основании исследования неврологических больных. Благодаря этим исследованиям уста­новлено, что механическое или электрическое раздражение миндалины у человека часто при­водит к возникновению страха или других реак­ций эмоционального характера. Таким образом, миндалина у человека участвует в процессах эмоционального восприятия [136, 492]. Показа­но также, что при двухстороннем повреждении миндалин возникает потеря «эмоциональной» памяти, появление «испуганного» выражения лица, нарушение интеграции обонятельной и зрительной информации [327, 328].

Хорошо известно, что человек обладает спо­собностью установления настроения и эмоцио­нального состояния другого индивидуума [429]. В последнее время выявлено участие минда­лины в этом сложном физиологическом процес­се. При определении эмоционального состоя­ния человека наш мозг улавливает и анализи­рует еле заметные изменения выражения лица, и в первую очередь направленность взора [36, 295, 312]. Невральные механизмы, лежащие в основе этих процессов, точно не ясны. Тем не менее установлено, что «точная» установка взгляда, психофизиологически оцениваемая как наличие «внимания», определяется верхней ча­стью височной коры и миндалиной [331]. При исследовании больных аутизмом выявлено, что нередко у них выявляется аномалия миндалины или ее повреждение [128, 250]. Непосредствен­ные механизмы, лежащие в основе социально­го суждения о других личностях на основании определения направленнности взгляда, остают­ся в значительной степени неизвестными.

К базальным ганглиям в последнее время относят также черную субстанцию (substantia nigra) и субталамические ядра. Причем в чер­ной субстанции различают 2 части — ретику­лярную [pars reticulata) и компактную (pars compacta) [3, 4, 6, 8, 9].

Морфологическими и электрофизиологичес­кими методами показано, что большая часть афферентных сигналов, приходящих к базаль-

ным ганглиям, поступает в полосатое тело (см. рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих источников, основными из которых являются:

1) все области коры больших полушарий;

2) внутрипластинчатые ядра зрительного бугра
и 3) черная субстанция (по дофаминэргичес-
кому пути).

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных путей базальных ганглиев. Заканчивается этот путь преимущественно в зрительном бугре и крыше среднего мозга.

Таким образом, базальные ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связываю­щей двигательные области коры со всеми ее ос­тальными областями. Основной их функцией является «планирование» двигательной актив­ности.

В последние годы установлено, что базаль­ные ганглии совместно с некоторыми корковыми областями также определяют некоторые позна­вательные функции, включая внимание, память [21, 246, 531]. Понятие «внимание», в широком смысле слова, представляет собой «процесс выбора» [245]. Учитавая то, что процесс ориен­тации в пространстве и выбора цели интереса, участие в котором принимают саккадические движения глаз, связан с базальными ганглиями, становится ясна значительная роль базального комплекса в процессах ориентации посредством саккад. При этом особое место в контроле сак-кад глаза играет черная субстанция, в частнос­ти ее ретикулярная часть. Как анатомически, так и электрофизиологически доказано наличие ее связи с верхними бугорками четверохолмия [18, 41, 161, 433, 585]. Основной функцией ней­ронов черной субстанции является торможение активности нейронов верхних бугороков чет­верохолмия, участвующих в генерации саккад.

В двигательной активности глаз принимает участие и хвостатое ядро, имеющее связи с черной субстанцией и наружными бугорками четверохолмия [96, 107, 201]. Возбуждение хво­статого ядра приводит к саккадическим дви­жениям глаза в противоположную от возбуж­даемого ядра сторону [310, 401].

Субталамическое ядро также участвует в движении глаз. На это ядро проецируются бледный шар [506], кора лобной области [99, 396]. От субталамического ядра отходят волок­на к черной субстанции, наружному и внутрен­нему сегментам бледного шара [408].

Функция бледного шара в глазодвигатель­ной активности менее ясна. Это связано с тем, что бледный шар имеет большое количество связей между различными ядрами базальных ганглиев и мало связей с нервными центрами, расположенными вне базальных ганглиев [96, 201, 235, 309, 521]. Глазодвигательные нейроны были обнаружены лишь в дорзальной части бледного шара [293], т. е. в части, принимаю­щей входы от хвостатого ядра [235].

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Роль базальных ганглиев в движении глаз подтверждается многочисленными клинически­ми наблюдениями. При болезни Паркинсона, сопровождающейся дегенерацией базальных ганглиев и серого вещества среднего мозга и прерывающей фронтомезенцефалические пути, развивается прогрессивный надъядерный пара­лич. У таких больных скорость саккадических движений глаза уменьшена. Саккады, как пра­вило, гипометрические, что связано с наруше­нием функции «памяти саккады» [96, 201, 219, 244, 247, 569]. Часто движение глаз не может быть завершено в полном объеме. Вертикаль­ные движения глаза повреждаются более зна­чительно, чем горизонтальные. У больных так­же выявляется осевая ригидность и деменция. Близкие изменения выявлены и при болезни Хунтингтона [551].

Мозолистое тело (corpus callosum). Мозо­листое тело представляет собой большой пу­чок волокон (состоит примерно из 250 млн во­локон), соединяющих между собой оба полу­шария (рис. 4.1.17). Основной функцией этого пучка является передача информации из одного полушария в другое [3, 4, 6, 8, 9].

Основными функциями мозолистого тела яв­ляются:

1. Корреляция изображений на правой и
левой половинах поля зрения.

2. Интеграция ощущений, поступающих от
парных конечностей, необходимая для обучения
двигательной координации.

3. Интеграция процессов внимания и акти­
вации в полушариях.

У больных, у которых с терапевтической целью была произведена перерезка мозолисто­го тела, нарушений функций мозга в повседнев­ной жизни не наблюдалось. Они выявлялись лишь с помощью специальных тестов. У других больных развиваются иногда довольно значи­тельные нарушения поведения. Наиболее часто проявляется это «словесной слепотой», «сло­весной глухотой» и потерей координации дви­жений правой и левой конечностей.