Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) распо­лагается в центре головного мозга между двумя полушариями. Его можно разделить на отделы,

Рис. 4.1.17. Локализация ядер зрительного бугра:

а — ядерный парамагнитный резонанс; б — фронтальный срез головного мозга (/ — тело мозолистого тела; 2 — тело хвостато­го ядра; 3 — центральная часть бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 6 — свод; 7— передняя группа ядер зрительного бугра; 8— наружная капсула; 9 — латеральная группа ядер зрительного бугра; 10— медиальные ядра зрительного бугра; //— скорлупа; 12— латеральная медуллярная пластинка; 13 — внутренняя капсула; 14 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 15— межталамическая спайка; 16 — латеральная часть бледного шара; 17 — медиаль­ная медуллярная пластинка; 18 — мамиллоталамический пучок; 19 — HI поле Фореля; 20 — гопа incerta; 21 — Н2 поле Фореля; 22 — ограда; 23—медиальная часть бледного шара; 24 — третий желудочек; 25 — ядра гипоталамуса; 26—зрительный тракт; 27 — миндалевидное тело; 28—сосковидное тело; 29—основание ножек мозга)

Анатомия головного мозга

которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:

1. Зрительный бугор (thalamus).

2. Забугорная область (metathalamus).

3. Подбугорная область (hypothalamus).

4. Надбугорная область (epithalamus).

5. Субталамическая область (subthalamus).
Зрительный бугор(thalamus) (рис. 4.1.17—

4.1.20).

Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более мо­лодым церебральным структурам, которые де­лают возможным целенаправленное, сознатель­ное поведение [565].

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

1. Специфические ядра переключения для
соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе­
рентных систем.

2. Ядра неспецифической системы.

3. Ядра с преимущественно двигательными
функциями.

4. Ядра с ассоциативными функциями. Боль­
шая часть этих ядер связана с корой мозга
мощными путями.

Анатомически зрительный бугор представ­ляет собой два больших овоидной формы скоп­ления ганглиозных клеток, расположенных вы­ше ножек мозга по бокам третьего желудочка [4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отвер­стие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело. С латеральной стороны зрительный бугор от­делен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

В специфических ядрах органов чувств про­исходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиаль­ное и латеральное коленчатые тела. Меди­альное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специ­фические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функ­цию зрительного восприятия, относится к зри­тельному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматри­вать как проекционный центр для специфичес-

Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга через ядра зрительного бугра:

/ — колено мозолистого тела; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перего­родка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — нож­ка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — перед­ний край внутренней капсулы; 10— ограда; // — наружная кап­сула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 — шишковидная железа; /5 — чечевицеобразное ядро

Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения

ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz

Feneis, 1994):

1 — заднее латеральное ядро; 2 — дорзальное латеральное ядро; 3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточ­ное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатераль-ное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро; 8— ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело; 10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lem-niscus lateralis); 12 — медиальная петля (lemniscus medialis); 13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройнич­ная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость; 16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 17 — медиальные ядра; 18 — передние ядра

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— лате­ральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10— тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12— меди­альный лемниск, спинноталамический тракт; 13— поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16— бледный шар, черная субстанция; 17 — ма-миллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зри­тельного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром сомато-сенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно де­лится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-medialis). Нейронное представительство туло­вища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-ном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-ному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемниско-вой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. От­носятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интрала-минарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, по­добно ей, получают афферентацию от всех ор­ганов чувств [240]. Считается также, что неспе­цифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспе­цифические ядра таламуса являются вторичны­ми структурами переключения, которые рас­пределяют афферентную информацию, проеци­рующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре су­ществуют важные двигательные ядра. К по­добным ядрам относятся п. ventralis poste­rior — medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-medialis). В самых ростральных отделах вент­ральной группы ядер находится переднее вент­ральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигатель­ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двига­тельные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциатив­ное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принима­ют участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой груп­пы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного буг­ра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (п. lateralis posterior) (связано с теменной ко­рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к ко­торым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной до­лей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечаю­щие за анализ различных характеристик изо­бражения, например цвета, определения на­правления цели и ее ориентацию [23, 43, 50, 192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что по­душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558, 561]:

1) выбор цели «зрительного интереса»;

2) «фильтрацию» зрительных стимулов;

3) использование информации «зрительного
интереса» при определении направления дви­
жения глаза или других частей тела.

В переднем отделе подушки выявлены ре-тинотопические поля [44], содержащие пол­ную карту сетчатой оболочки противополож­ного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры голов­ного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существу­ют и обратные проекции [52, 447].

В дорзомедиальной части латерального отде­ла подушки выявлена небольшая область, свя-

Анатомия головного мозга

занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространст­венное зрительное внимание, о чем свидетель­ствует нарастание их активности во время по­явления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор инфор­мации, обеспечивающий пространственное вни­мание, свойственен также клеткам 7-го поля те­менной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагиру­ют только в тех случаях, когда стимулом явля­ется зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% кле­ток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреж­дают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проеци­руются поверхностные слои верхнего четверо­холмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток та­ламуса являются результатом совместной дея­тельности верхнего четверохолмия и геникуло-стриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чув­ствительности различной локализации и степе­ни выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локали­зующиеся в области зрительного бугра, вызы­вают симптомы, аналогичные симптомам, воз­никающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зри­тельной области.

Забугорная область(metathalamus). К за­бугорной области относятся два ядерных обра­зования — латеральное и медиальное коленча­тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis) [3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слу­ховой информации.

Подбугорная область,или гипоталамус(hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала­мус является наиболее ростральным компонен­том автономной (вегетативной, или висцераль­ной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых выра­батывают и секретируют в кровь нейрогормоны [3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импуль­сы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя грани­ца отделена от зрительного бугра гипоталами-ческой бороздой. Нижней границей гипоталаму­са служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-

крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-ламические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзри-тельное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизи­тельно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участ­вует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желу­дочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I—дугообразное ядро; 2— латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предопти-ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосце­видного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — зад­нее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро