Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного ре­цептора. По этой причине его образования име­ют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и челове­ка коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положе­ние. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связываю­щие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в сред­нем мозге человека имеются [4, 6, 8, 9, 11]:

1. Подкорковые центры зрения и ядра нер­
вов, иннервирующих мышцы глаза.

2. Подкорковые слуховые центры.

3. Все восходящие и нисходящие проводя­
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.

4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно про­ходят проводящие пути [7, 9, И, 397, 578].

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и попе­речной — на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми

Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а — вид спереди (/—двигательный корешок тройничного нерва; 2— чувствительный корешок тройничного нерва; 3— базальная борозда моста; 4 — преддверно-улитковый нерв; 5 — лицевой нерв; 6 — вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 — олива; 8— циркумоливарный пучок; 9 — пирамида продолговатого мозга; 10— передняя срединная щель; // — перекрест пирамид­ных волокон); б — вид сзади (/ — шишковидная железа; 2— верхние бугорки четверохолмия; 3— нижние бугорки четверохолмия; 4— ромбовидная ямка; 5 — колено лицевого нерва; 6— срединная щель ромбовидной ямки; 7 — верхняя ножка мозжечка; 8— средняя ножка мозжечка; 9— нижняя ножка мозжечка; 10— вестибулярная область; //—треугольник подъязычного нерва; 12 — треугольник блуждающего нерва; 13 — бугорок клиновидного пучка; 14 — бугорок нежного ядра; /5 — срединная борозда)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля­ющуюся латерально, кпереди и кверху к про­межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под по­душкой зрительного бугра к латеральному ко­ленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные ко­ленчатые тела относятся уже к промежуточ­ному мозгу.

2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци­
линдрических белых тяжей, которые расходят­
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся ос­
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка­
нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи­
вается крышей среднего мозга, а вентрально —
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга раз­личают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).

2. Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.

3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос­
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе­
ны различные ядра, имеющие отношение к ин­
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным се­рым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из несколь­ких отделов соответственно иннервации не­скольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла­за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 — нижние бугорки; 2 — промежуточное ядро Кахала; 3 — ме­диальный продольный пучок; 4 — ретикулярная формация про­долговатого мозга; 5 — ядро Даркшевича; 6 — п. perihypoglos-sal; 7 — ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8—верхние бугорки; 9—парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI — черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нер­ва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pe­dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент — меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч­ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапира­мидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапи­рамидной системе.

Расположенное вентрально от черного веще­ства основание ножки мозга содержит продоль­ные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижеле­жащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор­зально от черного вещества, содержит преиму-

Анатомия головного мозга

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зритель­ного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значи­тельным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простира­ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас­ное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из крас­ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч­ком волокон противоположной стороны в вент­ральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экс­трапирамидной системы. К нему проходят во­локна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускула­туру.

В покрышку среднего мозга продолжают­ся также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остано­виться на медиальном продольном пучке, имею­щем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок(fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продоль­ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простира­ется он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок распо­лагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвер­того желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна [98].

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводя­щего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координи­рует деятельность двигательных и четырех вес­тибулярных ядер [373]. Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, со­путствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиаль­ный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвига­тельный, блоковый, тройничный, отводящий,

Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиаль­ного продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) [74, 350,606].

Нисходящие волокна формируются, глав­ным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр­ной формации, верхних холмиках четверохол­мия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вес­тибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лаби­ринтной регуляции положения головы относи­тельно туловища [590].

Восходящие волокна исходят из вестибуляр­ных ядер. Проецируются они на ядра глазо­двигательных нервов [97, 373]. Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в меди­альном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибу­лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отво­дящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя­щего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так­же двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных не­рвов и нейроны верхних холмиков четверохол­мия проецируются на ретикулярную форма­цию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка [240, 294]. В ретикулярной

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц [32, 87].

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия(collicilus superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение [98, 274] (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты [329].

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Подушка зрительно­го бугра

НКТ

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга [58, 594].

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции [58, 96, 189, 201, 443—495].

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели [56, 189, 368, 369]. Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо [594].

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра IIIи IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон — ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации [66, 67, 515, 516]. Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках [96, 154, 201, 221, 233, 251].

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.