Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон (myelencephalon; medulla oblongata) (рис

Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон (myelencephalon; medulla oblongata) (рис. 4.1.24; 4.1.31, см. цв. вкл.), представляет собой непосредственное продолжение спинно­го мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Анатомия головного мозга

Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный ко­нец граничит с мостом, а нижней границей слу­жит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия за­тылочной кости [4, 6, 8, 11, 397, 578].

1. На передней (вентральной) поверхности
продолговатого мозга по средней линии про­
ходит передняя срединная щель (fissura те-
diana anterior), являющаяся продолжением
одноименной борозды спинного мозга. По бо­
кам ее на той и другой стороне находятся
два продольных тяжа — пирамиды (pyramides
medullae oblongatae), которые как бы про­
должаются в передние канатики спинного моз­
га. Составляющие пирамиды пучки нервных
волокон частично перекрещиваются в глуби­
не передней срединной щели с аналогичными
волокнами противоположной стороны (decus-
satio pyramidum). После этого они спуска­
ются в боковом канатике на другой стороне
спинного мозга, образуя латеральный корко-
во-спинномозговой путь (tractus corticospinalis
(pyramidalis) lateralis). Часть волокон оста­
ются неперекрещенными и спускаются в пе­
реднем канатике спинного мозга на своей сто­
роне, формируя передний спинномозговой
путь (tractus corticospinalis (pyramidalis)
anterior).

Пирамиды отсутствуют у низших позвоноч­ных и появляются по мере развития новой ко­ры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наи­высшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).

2. На задней (дорзальной) поверхности про­
долговатого мозга тянется задняя срединная
щель (sulcus medianus posterior), являющаяся
непосредственным продолжением одноименной
борозды спинного мозга. По бокам щели лежат
задние канатики, ограниченные латерально с
той и другой стороны слабо выраженной задне-
латеральной щелью (sulcus posterolateralis).
По направлению кверху задние канатики рас­
ходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в
состав его нижних ножек (pedunculi cerebella-
res inferiores), окаймляющих снизу ромбовид­
ную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gra-cilis) и латеральный клиновидный пучок (fasci­culus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tuberculum gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены нали­чием соименных с пучками ядрами серого ве-

щества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В назван­ных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находяща­яся между переднелатеральной и заднелате-ральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому кана­тику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нер­вов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг возник в связи с раз­витием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отно­шение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имею­щие отношение к равновесию, координации дви­жений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения [4, 6, 8, 9, 11].

1. Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид
извитой пластинки серого вещества, открытой
медиально (hilus), и обусловливает снаружи
выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым
ядром мозжечка и является промежуточным
ядром равновесия.

2. Ретикулярная формация (fomatio reticu-
laris), образующаяся из переплетения нерв­
ных волокон и лежащих между ними нервных
клеток.

3. Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично)
и XII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра
служат центрами регуляции дыхания и крово­
обращения, центрами рвотного рефлекса и рав­
новесия. Поэтому при повреждении продолго­
ватого мозга может наступить смерть. Послед­
няя функция реализуется вестибулярной вет­
вью VIII пары черепно-мозговых нервов.

В дорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, до­стигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга со­держит длинные и короткие волокна. К длин­ным относятся проходящие транзитно в перед­ние канатики спинного мозга нисходящие пира­мидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) нахо­дятся тела вторых нейронов восходящих чув­ствительных путей. Их отростки идут от про­долговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка обра­зуют медиальную петлю (lemniscus medialis), которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пи­рамид, между оливами — межоливный петле­вой слой — идет далее.

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyramidum) и дорзальный чувствительный (de­cussatio lemniscorum).

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продол­говатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-моз-жечковый путь (tractus olivocerebellaris) и ле­жащий дорзально от межоливного слоя меди­альный продольный пучок (fasciculum longi-tudinalis medialis) (см. рис. 4.1.26).

Топографические взаимоотношения главней­ших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуж­дающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки моз­жечка, в боковой — ядро оливы и ретикуляр­ная формация и в передней — пирамиды.

Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувстви­тельности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю (lemniscus medialis) (рис. 4.1.32, см. цв. вкл.). Волокна медиальной петли начинаются от кле­ток, расположенных в дорзальных отделах кау-дальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискрими­национной чувствительностью, чувством поло­жения и вибрации.

Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продол­говатый мозг сдавливается в тех случаях, ког­да мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при по­вышении внутричерепного давления. Образова­ние грыжи приводит к парезам с потерей чув­ствительности и нередко сопровождается вер­тикальным нистагмом.

Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка про­никает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобуль-бии появляется полость в продолговатом моз­ге, вызывая нистагм и атрофию языка в ре­зультате нарушений функций ядер подъязыч­ного нерва.

Ретикулярная формация.В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о рети­кулярной формации (formatio reticularis) (см. рис. 4.1.31).

Под этим названием подразумевают сово­купность структур, расположенных в централь­ных отделах мозгового ствола [4, 6, 8, 9, 11].

Образована ретикулярная формация группа­ми мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером

ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и ок­ружены сетями нервных волокон. Ретикуляр­ная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниаль­ном направлении своего наибольшего развития [240]. При этом диффузное распределение ней­ронов сменяется более компактным их распо­ложением с формированием отдельных ядер, часть которых приведена на рис. 4.1.31.

Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особеннос­тями:

1. Нейроны ретикулярной формации отлича­
ются наличием коротких и слабо ветвящихся
дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делят­
ся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны
отдают многочисленные коллатерали, благода­
ря чему аксон может контактировать с огром­
ным числом нервных клеток.

2. Нервные волокна идут в самых различ­
ных направлениях, напоминая под микроскопом
сеть. Эта особенность послужила основанием
для Дейтерса назвать это скопление нейронов
сетчатой, или ретикулярной формацией.

3. Клетки ретикулярной формации местами
рассеяны, а местами образуют ядра. В настоя­
щее время описано около 100 отдельных ядер.

В зависимости от типа используемых ней­ронами медиаторов в передаче нервного им­пульса различают три группы скопления нейро­нов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.

Скопления нейронов, использующих норэпи-нефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой боль­шого и малого мозга, зрительным бугром, лим­бической системой, стволом мозга и спинным мозгом [378].

Третья группа нейронов относится к серо-тонинэргическим. Формируют они ядро шва (п. raphe) в среднем мозге, мосту и медулляр­ной части ретикулярной формации. Эти нейро­ны связаны с лимбической системой, обоня­тельной областью и, в меньшей степени, моз­жечком и спинным мозгом [240, 271,403, 404].

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На осно­вании физиологических данных, она расположе­на по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической об­ласти и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола го­ловного мозга.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Разли­чают следующие связи:

Анатомия головного мозга

1. Ретикулопетальные связи, идущие от мо­
торных и сенсорных областей коры мозга, зри­
тельного бугра и гипоталамуса.

2. Ретикулофугальные связи, идущие к се­
рому веществу и ядрам головного и спинного
мозга.

3. Ретикулоретикулярные связи (восходя­
щие и нисходящие) между различными ядрами
самой ретикулярной формации.

Ретикулярная формация оказывает общее неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга, что обеспечивает­ся наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восхо­дящей активирующей ретикулярной системой. Будучи связанной коллатералями аксонов сво­их клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводя­щими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозго­вую кору.

В результате этого процесса через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы. Первая система является специфичес­кой и несет она все специфические чувстви­тельные проводящие пути, несущие импульсы от рецепторов, котрые заканчиваются на телах клеток преимущественно IV слоя коры. Вторая система неспецифическая. Заканчивается она на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончатель­ную реакцию корковых нейронов. Таково совре­менное представление о двух афферентных си­стемах головного мозга.

Различные функции ретикулярной формации изучены далеко не полностью. К наиболее важ­ным из них относятся: 1. Регуляция уровня со­знания путем воздействия на активность нейро­нов коры мозга (например, участие в цикле сон/бодрствование). 2. Придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, путем проведения афферентной информации к лимбической сис­теме. 3. Регуляция вегетативных функций (цир-куляторные, дыхательные, акт глотания и др.). 4. Участие в позных и целенаправленных дви­жениях в качестве важного компонента двига­тельных центров ствола головного мозга, вклю­чая движения глаза [58, 572].