Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ. {corpus trapezoideum), волокна которого отно­сятся к слуховому пути

{corpus trapezoideum), волокна которого отно­сятся к слуховому пути. В области трапецие­видного тела располагается ядро, также име­ющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.

Вентральная часть моста содержит продоль­ные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принад­лежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые свя­заны с собственными ядрами моста, откуда бе­рут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).

Вся эта система проводящих путей связы­вает через мост кору полушарий большого моз­га с корой полушарий мозжечка.

В дорзальной части моста находится его ре­тикулярная формация (formacio reticularis pon­tis), являющаяся продолжением такой же фор­мации продолговатого мозга [240]. Поверх ре­тикулярной формации располагается выстлан­ное эпендимой дно ромбовидной ямки с ле­жащими под ним ядрами черепных нервов.

В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, распо­лагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в со­став медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восхо­дящие пути продолговатого мозга (tractus bul-bothalamicus).

Как указывалось выше, мост содержит мно­гочисленные ядра. Ядра моста посылают волок­на в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка све­дения о характере импульсов, идущих по корти-ко-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дор-зальный отдел моста (pars dorsalis pontis) со­держит стволовые ядра черепно-мозговых нер­вов (V, VI, VIIи частично VIIIпары), ядра рети­кулярной формации, а также восходящие (сен­сорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).

В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), a также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.

Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координи­рует двигательный акт. Импульсы направляют­ся из мозжечка по эфферентным путям верхней

ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые вли­яния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигатель­ного акта.

Мозжечок(cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего моз­га, развившегося в связи с рецепторами гра­витации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является орга­ном приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе фило­генеза прошло три основных этапа соответ­ственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной плас­тинки. У низших позвоночных (рыбы) выделя­ются парные ушковидные части (archicerebel-lum) и непарное тело (paleocerebellum), соот­ветствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части пре­вращаются в рудиментарные. Полушария моз­жечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.

Мозжечок помещается под затылочными до­лями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).

На переднем крае мозжечка находится пере­дняя вырезка, которая охватывает прилежа­щую часть ствола мозга. На заднем крае имеет­ся более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга [11, 397].

Поверхность мозжечка покрыта слоем серо­го вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бо­роздами (fissurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхнос­ти. С помощью горизонтальной и других круп­ных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необ­ходимо выделить наиболее изолированную ма­ленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связан­ную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочек соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полу­лунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).

Анатомия головного мозга

Рис. 4.1.29. Кора и ядра мозжечка:

а — поперечный срез мозжечка (вид сверху) (/ — кора червя мозжечка; 2— пробковидное ядро; 3— шаровидное ядро; 4— ворота зубчатого ядра; 5 — ямочка мозжечка; 6 — верхний мозжечковый парус; 7 — верхние бугорки четверохолмия; 8 — нижние бугорки четверохолмия; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — ядро шатра; // — зубчатое ядро; 12 — ямочка зубчатого ядра; 13 — белое вещество; 14 — кора полушарий мозжечка; 15 — белое вещество); б, в, г—клеточная организация коры мозжечка (гистологические срезы коры полушарий мозжечка; импрегнация серебром) (/ — слой клеток Пуркине; 2 — слой гранулярных клеток; 3 — дендриты клеток Пуркине; 4 — клеточное тело; 5 — корзинкоподобная клетка; 6 — аксон)

В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено ша­ровидное ядро (nucleus globossus), а еще лате­ральнее — пробковидное ядро (nucleus embo-liformis). Наконец, в центре полушария нахо­дится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична из­вилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-

те участвуют в осуществлении функции равно­весия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части моз­жечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et glo-bosus) относятся к старой части (paleo-cerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) от­носится к самой молодой (neocerebellum), раз­вившейся в связи с передвижением при помо­щи конечностей. Поэтому при поражении каж­дой из этих частей нарушаются различные сто­роны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

[325]. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нару­шается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствую­щих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cere-belli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними от­делами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек [4, б, 8, 9, 11] (рис. 4.1.30):

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores) (к продолговатому мозгу). В их со­ставе задний спинно-мозжечковый путь (Флек-сига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к мозжечку от ядер задних канатиков продолго­ватого мозга, а также оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти

Рис. 4.1.30. Четвертый желудочек и мозжечок:

/ — задвижка; 2 — треугольник блуждающего нерва; 3 — тре­угольник подъязычного нерва; 4— тройничный бугорок; 5 — нижняя ямка; 6 — пограничная борозда; 7 — верхняя ямка; 8— латеральный карман; 9 — мозжечковые ножки (верхняя, средняя, нижняя); 10 — верхний мозговой парус; // — блоковый нерв; 12 — нижний бугорок; 13 — верхний бугорок; 14 — шиш­ковидное тело; 15 — подушка зрительного бугра; 16 — третий желудочек; 17 — треугольник повока; 18 — коленчатые тела; 19 — задняя срединная борозда; 20 — верхняя мозжечковая ножка; 21 — голубоватое место; 22 — медиальное возвыше­ние; 23 — колено лицевого нерва; 24 — вестибулярное поле; 25 — зубчатое ядро мозжечка; 26 — мозговые полоски; 27 — лента четвертого желудочка; 28 — бугорок клиновидного ядра; 29 —• бугорок тонкого ядра; 30 — задняя срединная борозда; 31—латеральный канатик; 32 — клиновидный пучок; 33 — тон­кий пучок

пути в коре червя и коре полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярно­го нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Бла­годаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и про-приоцептивного поля, вследствие чего стано­вится ядром проприоцептивной чувствительно­сти, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вес­тибулярному ядру (nucleus vestibularis latera-lis), а от него — к передним рогам спинного мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus vestibulospinalis). При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки (pedunculi cerebellares
medii) (к мосту). В их составе идут нервные
волокна от ядер моста к коре мозжечка. Воз­
никающие в ядрах моста проводящие пути к
коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) нахо­
дятся на продолжении корково-мостовых путей
(fibrae corticopontinae), оканчивающихся в яд­
рах моста после перекреста. Эти пути связыва­
ют кору большого мозга с корой мозжечка, чем
и объясняется тот факт, что чем более развита
кора большого мозга, тем более развиты мост
и полушария мозжечка, что наблюдается у че­
ловека.

3. Верхние ножки (pedunculi cerebellares su-
periores) (к крыше среднего мозга). Они состо­
ят из нервных волокон, идущих в обоих направ­
лениях: а) к мозжечку (передний спинно-моз­
жечковый путь Говерса; tractus spinocerebel-
lares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus
dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга
(мозжечково-покрышечный путь; tractus cere-
bellotegmentalis), который после перекреста
заканчивается в красном ядре и в таламусе. По
первым путям в мозжечок идут импульсы от
спинного мозга, а по вторым он посылает им­
пульсы в экстрапирамидную систему, посред­
ством которой сам влияет на спинной мозг.

Сложной структурой обладает кора моз­жечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвя­щенном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.