Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 4.1.33, 4.1.34) располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. В центре его расположен канал. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спе­реди передней срединной щелью (fissura me-diana anterior), а сзади — задней срединной бороздой (sulcus medianus posterior).

Спинной мозг характеризуется сегментар­ным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков [4, 6, 8, 9, 11, 397].

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти, а также другие нейроны образуют клеточ­ную «сердцевину» спинного мозга (серое веще­ство), расположенную вокруг его центрального канала. На поперечных срезах серое вещество спинного мозга имеет форму буквы Н. В нем различают парные передние (вентральные) (cornu anterior) и задние (дорзальные; соти posterior) рога, а также промежуточную соеди­няющую их часть (центральное промежуточное серое вещество; substancia (grisea) intermedia centralis) (рис. 4.1.33).

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, ко­торые передают чувствительные импульсы в лежащие выше центры или к расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая таким образом рефлекторную дугу [3].

В передних рогах находятся нейроны, ин-нервирующие мышцы. В промежуточной зоне спинного мозга находятся клетки, связываю­щие его чувствительный и двигательный от­делы.

С 1-го грудного сегмента спинного мозга и примерно до третьего поясничного сегмента в боковых отделах серого вещества расположена клеточная зона, занимающая промежуточное положение между передними и задними рога­ми. Это так называемый боковой столб (лате­ральные рога; columna lateralis). В его состав входит так называемый боковой промежуточ­ный столб (columna intermedia lateralis [auto-nimica]), определяемый на протяжении всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (Tl—L2). Содержит он преганг-лионарные нейроны вегетативной нервной сис­темы.

Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение импульсов с клетки на клетку. На основании расположения нейронов, их цито­логических особенностей, характера связей и функции выделено десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на следующие типы: 1. Корешко­вые нейроны, аксоны которых образуют пере­дние корешки. 2. Внутренние нейроны, отрост­ки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга. 3. Пучковые нейро­ны, аксоны которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе при­водящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, обра­зованных мультиполярными вставочными ней­ронами, на которых оканчиваются аксоны псев-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

доуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейро­нах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также вы­ходят в белое вещество спинного мозга, где

образуют восходящие и нисходящие проводя­щие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга [11, 397].

Боковые рога хорошо выражены на уров­не грудных и крестцовых сегментов спинно­го мозга и содержат ядра, образованные тела­ми вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отде­лам вегетативной нервной системы. На денд-ритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-

Рис. 4.1.33. Строение спинного мозга:

а, б — гистологический срез спинного мозга на уровне СЗ (а) и С8 (б) (1—дорзальный канатик; 2— вентральный канатик; 3— дорзальный рог; 4— вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — центральный канал; 7— промежуточное серое вещество; 8— передняя срединная щель); в — проводящие пути переднего и заднего канатиков (/ — нежный пучок; 2— клиновидный пучок; 3— тракт Шультце; 4— собственный пучок; 5 — передний (прямой) кортикоспинальный тракт; 6 — тектоспинальный тракт; 7 — медиальный продольный пучок; 8— ретикулоспинальныи тракт; 9 — спинноталамический тракт; 10 — оливоспинальный тракт; // — вестибулоспинальный тракт); г — боковой канатик (/—дорзолатеральный пучок; 2 — собственный пучок; 3 — латеральный (перекрещенный) кортикоспинальный тракт; 4 — руброспинальный тракт; 5 — задний спинно-мозжечковый тракт; 6—передний спинно-мозжечковый тракт; 7 — спинноталамический тракт; 8 — ретикулоспинальныи тракт)

Анатомия головного мозга

Рис. 4.1.34. Схематическое изображение спинного мозга и рефлекторных дуг:

а — спинной мозг и периферический нерв (/ —дорзальный кана­тик; 2 — вентральный канатик; 3 — дорзальный рог; 4 — вент­ральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — дорзальный ко­решок; 7 — вентральный корешок; 5 — дорзальный корешок ганглия; 9 — спинной нерв; 10 — центральный канал; // — про­межуточное серое вещество; 12 — передняя срединная щель; 13 — дорзальная веточка; 14 — вентральная веточка); б — схема моносинаптической рефлекторной дуги (/ — рецептор; 2— эф­ферентное волокно; 3 — рефлекторный центр; 4 — афферентное волокно; 5 — эффекторный орган); в — схема формирования сим­патической рефлекторной дуги (/—латеральный рог; 2 — спин­ной нерв; 3 — паравертебральный ганглий; 4 — превертебраль-ный ганглий; 5 — белые соединительные веточки; 6 — серые соединительные веточки)

ны а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров ре­гуляции вегетативных функций, тела которых располагаются в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиато­ром является ацетилхолин. Выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, свя­занный с кальцитониновым геном. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны), объединенные в ядра. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные между ними

более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеют­ся многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: а) коллатера-ли аксонов псевдоуниполярных клеток спиналь-ных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги; б) ак­соны вставочных нейронов, тела которых ле­жат в задних рогах спинного мозга; в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы; г) волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отли­чие от альфа-мотонейронов, не имеют непосред­ственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных нейронов (клетки Реншоу), и поки­дают спинной мозг в составе передних кореш­ков, направляясь в составе смешанных нервов к соматическим мышцам, на которых они окан­чиваются нервно-мышечными синапсами. Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют та­кой же ход и образуют окончания на интра-фузальных волокнах нервно-мышечных веретен.

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состо­ящего из восходящих и нисходящих миелинизи-рованных волокон.

Белое вещество разделяется серым веще­ством на симметричные дорзальные, латераль­ные и вентральные канатики (fasciculus ante­rior, lateralis et ventralis). Они состоят из про­дольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, об­разованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноамин-эргические, холинэргические, ГАМК-эргичес-кие, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути вклю­чают две группы: проприоспинальные и супра-спинальные пути.

Проприоспинальные пути являются собст­венно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейро­нов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных кана­тиков.

Супраспинальные проводящие пути обес­печивают связь спинного мозга со структура­ми головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспи­нальные пути. Спинноцеребральные пути обес­печивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспи­нальные— от головного мозга спинному. К наи-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

более важным путям относятся пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная сис­тема образована аксонами пирамидных клеток большого мозга, которые на уровне продолгова­того мозга переходят на противоположную сто­рону и формируют латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты. Пирамидная сис­тема контролирует точные произвольные дви­жения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система (см. выше) образована нейронами ядер среднего, продолговатого мозга и моста. Их нейроны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует тонус ске­летных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равно­весия тела.

Спинномозговые нервы (пп. spinales) распо­лагаются в правильном порядке (невромеры), соответствуя миотомам (миомерам) туловища и чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует относящийся к нему участок кожи (дерматом).

У человека имеется 31 пара спинномозго­вых нервов, а именно: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых [4, 6, 8, 9, 11]. Каждый спинномозговой нерв отходит от спинного моз­га двумя корешками: задним (чувствительным) и передним (двигательным); оба корешка соеди­няются в один ствол (truncus n. spinalis), выхо­дящий из позвоночного канала через межпозво­ночное отверстие. Вблизи и несколько кнаружи от места соединения задний корешок образует узел (ganglion spinale), в котором передний двигательный корешок не принимает участия. Благодаря соединению обоих корешков спинно­мозговые нервы явлются смешанными нервами; они содержат чувствительные (афферентные) волокна от клеток спинномозговых узлов, дви­гательные (эфферентные) волокна от клеток переднего рога, а также вегетативные волокна от клеток боковых рогов, выходящие из спин­ного мозга в составе переднего корешка. Веге­тативные волокна имеются и в заднем кореш­ке. Вегетативные волокна, попадающие через корешки в анимальные нервы, обеспечивают такие процессы, как трофика, сосудодвигатель-ные реакции и т. п.

Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится соответ­ственно двум частям миотома (дорзальной и вентральной) на две ветви:

1. Заднюю (ramus dorsalis), для развива­
ющейся из дорзальной части миотома ауто-
хтонной мускулатуры спины и покрывающей ее
кожи.

2. Переднюю (ramus ventralis) для вент­
ральной стенки туловища и конечностей, разви­
вающихся из вентральных частей миотомов.

Кроме того, от спинномозгового нерва отхо­дят еще два рода ветвей:

3. Для иннервации внутренностей и сосу­
дов — соединительные ветви к симпатическому
стволу (пп. communicantes).

4. Для иннервации оболочек спинного моз­
га (п. meningeus), идущие обратно через меж­
позвоночное отверстие.