Гистофизиология слуха

Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них — биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:

· нейрон — биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев;

· нейрон — вестибулярные ядра продолговатого мозга;

· нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

5. Орган зрения представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).

Глазное яблоко с морфологической точки зрения является органом слоистого типа. Оно состоит из трех оболочек:

· наружная оболочка — склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу;

· средняя оболочка — сосудистая, в свою очередь, подразделяется на 3 части — собственно сосудистую оболочку, реснитчатое тело и радужную оболочку;

· внутренняя оболочка — сетчатка, зрительная часть и слепая часть.

Кроме того, в состав глазного яблока входит хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов:

· рецепторный аппарат — сетчатка;

· диоптрический или светопреломляющий аппарат — роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость камер глаза;

· аккомодационный аппарат — радужка, хрусталик, реснитчатое тело;

· вспомогательный аппарат — веки, ресницы, слезные железы, глазодвигательные мышцы.

Орган зрения развивается достаточно рано из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Эти пузырьки путем впячивания превращаются в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, из внутренней — собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение — хрусталиковую плакоду, а затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы и постепенно смещается в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.

Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.

Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов. Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементамислой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев.

Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.

Функции пигментного слоя:

· трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки;

· защитная функция — защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере;

· фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;

· биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.

Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А — ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" — неспособность видеть в ночное время.

Палочки — рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки.

В колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное митохондриями.

В-четвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне - области лучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение.

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса.

Наружная глиальная мембрана находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон.

Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.

Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое. Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения. Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что и у горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходит многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный.

Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.

Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке, но их меньше всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон.

Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус.

Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.