Миокардиальная механика

Механическая активность всех мышц проявляется в двух вариантах: укоро­чение и развитие напряжения. Хилл (Hill) установил, что скорость укорочения скелетной мышцы обратно пропорциональна развиваемому ею напряжению. Это выражается так называемой зависимостью «сила — скорость», которая в на­стоящее время рассматривается как фундаментальная характеристика мышцы. Другими словами, чем больше нагрузка на мышцу, тем меньше скорость ее уко­рочения, и наоборот. Зависимость «сила — скорость» применима также и к сер­дечной мышце. Однако именно по этому признаку и различаются скелетная и сердечная мышцы. Для скелетной мышцы может быть построена лишь одна фик­сированная кривая зависимости силы от скорости, т. е. при какой-либо постоян­ной длине мышцы сила и скорость ее сокращения относятся друг к другу одина­ковым образом. Сократительная способность скелетной мышцы усиливается при вовлечении в процесс дополнительных мышечных волокон, а следовательно, и моторных единиц, а также при увеличении частоты нервных импульсов. При этом сократимость каждого отдельного волокна остается постоянной. Несмотря на то что длина мышцы в покое существенно влияет на характер ее сокращения, в условиях in vivo этот параметр остается практически постоянным, поскольку скелетные мышцы прикреплены к костям. В то же время количество клеток мио­карда, так же как и миофибрилл и саркомеров в них, активирующихся при каж­дом сокращении сердца, остается постоянным. Однако сократимость миокарда может быстро меняться в физиологических условиях, если изменяется длина мышечных волокон в покое и их инотропное состояние, т. е. сократимость. Изме­нение обоих этих факторов приводит к сдвигу соотношения силы скорости и сокращения.

Изменения сократимости миокарда могут быть выражены двумя основными типами смещения кривой «сила—скорость». На рис. 181-4, а представлена це­лая серия кривых «сила — скорость», полученных на одном препарате изоли­рованного миокарда. Каждая кривая была построена для различных величин преднагрузки, т. е. при разной степени растяжения мышцы. Обратите внимание на то, что изменение преднагрузки меняет и величину проекции кривой «сила — скорость» на горизонтальной оси. Уменьшение этой проекции свидетельствует об увеличении изометрической силы, развиваемой мышцей. Однако в определен­ных рамках эти колебания преднагрузки, видимо, не влияют на скорость укоро­чения, поскольку проекция всех кривых на вертикальную ось остается постоян­ной. Таким образом, изменение исходной длины сердечной мышцы приводит к сдвигу кривой «сила — скорость» прежде всего за счет изменения общей силы, развиваемой мышцей. Данный процесс иллюстрируется кривой «длина при изо­метрическом сокращении — напряжение», представленной на вставке на рис. 181-4, а.

Этот сдвиг кривой «сила — скорость» отличается от сдвига, который про­исходит при воздействии на мышцу препаратов с положительным инотропным действием таких, как ионы кальция, сердечные гликозиды или норадреналин, но при сохранении постоянной исходной длины мышцы (рис. 181-4, б). Важным механизмом действия этих препаратов является повышение концентрации ионов Са вокруг миофиламентов и/или повышение чувствительности миофиламентов к ионам Са. Эти препараты не только повышают силу, которую способна развить мышца, но и увеличивают скорость укорочения ненагруженной мышцы. В ре­зультате увеличивается проекция кривой «сила — скорость» на горизонтальную ось, сдвигая кривую «длина при изометрическом сокращении — напряжение мышцы» вверх, а также проекция кривой на вертикальную ось.

Было высказано предположение о том, что увеличение исходной длины мыш­цы до оптимальной величины сопровождается возрастанием числа точек сопри­косновения накладывающихся друг на друга контрактильных филаментов внутри саркомера, а также усиливает их сократимость, т. е. чувствительность к ионам кальция. Изменение инотропного состояния, характеризуемого повышением ско­рости укорочения ненагруженной мышцы, может также быть следствием акти­вации циклических процессов, в результате которых генерируется энергия, при неизмененной длине мышцы. Создается впечатление, что повышение сократимости прежде всего связано с увеличением содержания кальция внутри клетки,

Рис.181-4. Кривые «сила—ско­рость», полученные на препарате изолированного миокарда. а — влияние увеличения исходной длины мышцы на взаимоотношения силы и скорости сокращения сосочковой мышцы кошки. Исходная скорость укорочения была пред­ставлена в виде зависимости от на­грузки при пяти различных длинах мышцы. Максимальная скорость укорочения существенно не изменя­ется, в то время как максимальная сила сокращения увеличивается. На вставке указаны места на кри­вых «длина—напряжение», в ко­торых брали значения для кривых «сила — скорость»; б — влияние норадреналина на взаимоотношения силы и скорости сокращения сосочковой мышцы кошки. Наблюда­ется увеличение как максимальной скорости укорочения мышцы, так и силы сокращения. (Из: Вraunwald et al., 1976.)