Основы систематики грибов

Все грибы объединены в царство Мусо1а, которое под­разделено на два отдела: слизевые грибы (Мухоmусоtа) и собственно грибы, или истинные грибы (Еumicotа).

Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегета­тивное тело их представляет собой слизистую массу – го­лую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Разви­ваются они на отмерших растениях, но имеются и парази­тические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й – хитридиомицеты; 2-й – оомицеты; 3-й – зигомицеты; 4-й – аскомицеты; 5-й – базидиомицеты и 6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а ос­тальные — как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями пор­чи продуктов или используемые в промышленных произ­водствах.

Хитридиомицеты (Сhуtridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размно­жаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком — зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других — зиго­спора.

Хитридиомицеты в большинстве своем водные грибы; многие — внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений пара­зит превращается в покоящуюся клетку — цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является гриб синхитриум.

Синхитриум (Sуnсhutrium еndobioticum) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 14). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные буг­ристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В нарос­тах содержится масса зооспор гриба, которые освобожда­ются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благопри­ятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, кото­рые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчи­вых сортов и обеззараживание почвы.

Рис. 14. Рак картофеля

Оомицеты (Оomусеtes). Мицелий у них хорошо раз­вит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зоо­спор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Такими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.

Фитофтора (Рhutoрhtora infеstans), или картподбелъный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них об­разуется несколько подвижных зооспор, которые затем про­растают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазхопара (Р1азторага уилсо1а) – гриб, который вы­зывает болезнь винограда, называемую милъдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugmycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспо­рами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строе­нием органов бесполого размножения. У некоторых (напри­мер, у тамнидиум, рис. 15, г) наряду с крупными многоспо­ровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.

Грибы рода мукор (Мuсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спо-рангиеносцах (рис. 15, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются кор­невидные образования – ризоиды (рис. 15, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии круп­ные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "го­ловок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил назва­ние "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 15, в). Ризопус распростра­няется по субстрату очень быстро с помощью длинных сте­лющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их – полное разрушение тканей.

Рис. 15. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Мuсоr; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотогра­фия); г – Тhаmnidium

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органичес­кие кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в про­изводстве алкогольных напитков и при изготовлении специ­фических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Среди мукоровых грибов существуют возбудители забо­леваний человека и животных. Некоторые – паразиты на­секомых, их используют для уничтожения вредителей сель­скохозяйственных культур.

Аскомицеты (Аsсоmусеtеs). Аскомицеты, или сумча­тые грибы, различны по строению и свойствам,

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организ­мы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодо­вых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сум­чатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них разви­ваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образую­щие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороно­шение неизвестно, у других оно преобладает в цикле раз­вития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые гри­бы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе не­совершенных грибов.

Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для живот­ных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).

Многиеголосумчатые грибы имеют настоящий мице­лий, таковым является, например, эремотециум Эшби (Еrеmоthrcium аshbyi), используемый для промышленного получения витамина В₂ (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Еndоmусеtасеае) мицелий частично распа­дается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важ­нейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Пло­довые тела у них имеют вид мелких шариков, образован­ных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровид­ных тел находятся сумки со спорами (рис. 16, б, в). Большин­ство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Рис. 16. Конмдиеносец и плодовые тела (клейстотецмя) Аsреrgillus:

а – конидиеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)

Грибы роба аспергиллус (Аsреrgillus) имеют одноклеточ­ные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиенос-цев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности, располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной ок­раски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим оду­ванчиком.

У грибов рооа пенициллиум (Реnicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений ко-нидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 11,6) в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и назва­ние гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распростра­ненные возбудители порчи (плесневения) пищевых продук­тов, промышленных изделий и материалов. Некоторые пред­ставители их используются в промышленности. Так, Аsреrgillus niger применяется в производстве лимонной кис­лоты; Аsр.оrуzае и Аsр.аwуаmоri – для получения фермент­ных препаратов.

Отдельные виды Реnicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Реп.roqueforti играет важ­ную роль в созревании сыра Рокфор, Реп.саmemberti – в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядови­тые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (S.sclerotinia) – распространенный и опас­ный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хране­нии.

Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Ко-нидиальное спороношение отсутствует.

Спорынья (Сlaviceps рurрurеа) – паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат алкалоиды – вещества, токсичные для человека и животных.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трю­фели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют под­земные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хря­щевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мяси­стые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой по­верхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Ваsidiomyсеtes). Это наиболее высо­коразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых гри­бов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидия­ми) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 13). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидио­споре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут разви­ваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые — на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распо­лагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разно­образны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодо­вое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пласти­нок (например, у сыроежки, опенка) или из многочислен­ных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боко­вых поверхностях пластинок и на внутренних стенках тру­бочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко­торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие плас­тинчатые грибы. В настоящее время все большее распрост­ранение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментах. Этот способ позволяет быстро накапливать зна­чительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы — разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), раз­рушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пора­женной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянисты­ми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием "до­мовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на дере­вянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вре­доносным из них является настоящий домовой гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), который в природе не обнаруживается и встре­чается только в постройках. На пораженных предметах об­разуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-плен­чатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой эконо­мический ущерб народному хозяйству.

К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых неко­торые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важней­шими представителями их являются головневые и ржавчин­ные грибы.

Головневые грибы — паразиты цветковых растений. Наи­более вредоносны грибы, поражающие зерновые культу­ры, вызывающие болезнь, называемую головней. Мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки, колос), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор — хламидоспор, называемых телиоспорами. Поражен­ные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обго­релыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламдцоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к небла­гоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить ис­точником инфекции.

Ржавчинные грибы - широко распространенные пара­зиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсол­нечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появ­лением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спо­рах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недораз­витию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromусеtes). Это грибы с клеточным мицелием, у кото­рых полового спороношения нет или оно еще не обнаруже­но. Большинствоих размножается конидиями. Конидиеноцы у разных видов имеют различный внешний вид, распо­лагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образу­ют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многокле­точными.

Многие представители несовершенных грибов являют­ся аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утра­тившими способность к половому спороношению, например виды Аsреrgillus и Реnicillium, не имеющие сумчатой ста­дии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития опре­деленных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Вр^гуИз и МопШа представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Несовершенные грибы широко распространены в при­роде; многие являются активными возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, имеются виды, вызывающие кож­ные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Наиболее распространенными и опасными возбудителя­ми порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Ризапшп) имеет два типа конидий, макроко­нидии — серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 17, б), и микроконидии — более мелкие эллиптичес­кие или округлые одноклеточные (или с одной-двумя пере­городками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, жел­товатый. Фузариумы вызывают заболевания различных ово­щей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека веще­ства.

Ботритис (Во^гуНз) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в го­ловки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 17, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особен­но ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются.

Рис. 17. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а — Во(;гу<л5; б — Гизагшт; в — АНетапа; г С1ас1о5ропит

Ботритис вместе с другими грибами вызывает так на­зываемую кагатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (АКегпапа) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 17, в). Различные виды АИегпапа широко распространены в почве и на раститель­ных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельско­хозяйственных растений, называемое альтернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум (01о.шт) образует разветвленный белый мице­лий, гифы которого легко распадаются на оидии — артро-споры (см. рис. 11, а). Один из видов этого рода —СМшт 1ас11з (Оео1;пспит сапсИо.ит) — молочная плесень, часто раз­вивается в виде бархатистой пленки на поверхности кваше­ных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует, находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается так­же на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (МошИа) — гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвя­щиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мице­лия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Фома (РЬота) имеет короткие конидиеносцы в пикни-дах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообраз­ной формы. Среди грибов много паразитов растений, а так­же возбудителей порчи — фомоза овощей при хранении.

Клабоспориуж (СЧаДозропит) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (см. рис. 17, г). Конидии бывают разнообразной формы (округ­лой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными мик­роорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах расте­ний, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма кле­ток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эл­липтическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 18). Встречаются дрожжи особой формы — серповидные, игло­видные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10—15 мкм.

форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

^ /I

Рис. 18. Дрожжи

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов (см. рис. 9). Дрожжи обладают всеми основными струк­турами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, ва­куоли). В качестве запасных питательных веществ в клет­ках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60—70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах — бел­ки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточ­ные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей. Наиболее характерным и ши­роко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который посте­пенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почко­ванию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элемен­тами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте от­деления дочерней клетки остается рубец. При благоприят­ных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а не­сколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Суще­ствуют дрожжи, которые образуют более или менее тол­стые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызыва­ют порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бес­полым и половым путями. В первом случае ядро клетки де­лится на столько частей, сколько образуется спор у данно­го вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 18 внизу справа). Об­разованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрож­жей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа вырос­тов, бородавок, ободков.

Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.

В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйствен­ных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей

Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Азсотусе^ез), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохи­мических признаках.

Наибольший интерес представляетрод сахаромицес(Засспаготусез), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдель­ные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством обра­зуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.

В промышленности наиболее широко используют дрож­жи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерчески­ми продуктами являются прессованные и высушенные раз­личными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как до­бавки к продуктам питания, а не как биологические катали­заторы.

Сахаромицес церевизия (ЗассЬ. сегеу1з1ае) — дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производ­стве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хле­бопечении. Каждое производство применяет свои специфи­ческие расы (разновидности) данного вида дрожжей.

Сахаромицес вики (ЗассЬ. упи) — дрожжи эллиптичес­кой формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.

Эти и некоторые другие виды рода ЗассЬаготусез при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих са­хар пищевых продуктах вызывают их порчу — забражива-ние, прокисание.

Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, — аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми орга­низмами и относят к несовершенным грибам.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение име­ют роды кандида (СапоИа) и торулопсис (Тоги1орз15). Много­численные представителиих широко распространены в при­роде, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.

Торулопсис имеют клетки округлой или овальной фор­мы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спирто­вое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.

Кандида — дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псев­домицелий). Многие из них не способны к спиртовому бро­жению. Некоторые виды (например, С.тусойегта), окисля­ющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производ­ствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызыва­ют порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.

Имеются виды, вызывающие заболевания — кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.

Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено нали­чием в клетках пигментов — каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родотору-ла — К11ос1о1;оги1а) используют для получения кормовых бел-ково-каротиноидных препаратов, которые являются источ­ником витамина А для животных.

В последнее время дрожжи широко применяют для по­лучения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. На­пример, СапсИоа иШиа синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а ЗассЬаготу-сорз1з иро1Шса •— на алканах нефти; Засспаготусез сегеу1з1ае используют для получения фермента инвертазы.

В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с груп­пой сотрудников получен препарат из дрожжей "Алексан-дрина", предназначенный для использования в лечебно-про­филактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и по­лифункциональной натуральной пищевой добавки, не ока­зывающей негативного влияния наорганолептические свой­ства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиоло­гической ценности, появлению новых положительных при­знаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы муч­ных изделий при варке, снижение калорийности сахарис­тых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой про­мышленности, так и в области животноводства, растение­водства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных гри­бов, цветов и др.

Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологические безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорга­низмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности.

Разрешение на ее промышленное производство и реа­лизацию для населения получены в Минздраве РФ и в Гос­стандарте.