Бактерии

Общая характеристика

Бактерии (прокариоты) — это большая группа микро­организмов (около 1600 видов), большинство из которых одноклеточные.

Форма и размеры бактерий. Основные формы бакте­рий (рис. 2) — шаровидная, палочковидная и извитая.

Рис. 2. Форма бактерий:

а – шаровидные: 1 – микрококки, 2 – стрептококки, 3 — диплококки и тетракокки, – 4 стафилококки, 5 – сарцины;

б – палочковидные: 6 – палочки без спор, 7 – палочки со спорами;

в – извитые: 8 – виб­рионы, 9 – спириллы, 10 – спирохеты;

г – редкие формы: 11 – тороиды, 12 – бактерии, образующие простеки, 13 – бактерии червеобразной формы, 14 – бактерии в форме шестиугольной звезды;

д – актиномицеты: 15 – мицелий, 16 – актиномицеты немицелиальные, 17 – споры

Шаровидные бактерии (рис. 2, а) — кокки имеют обыч­ную форму шара, встречаются уплощенные, слабоовальной или бобовидной формы. Кокки могут быть в виде клеток оди­ночных — монококки (микрококки) или соединенных в различных сочетаниях: попарно — диплококки, по четыре клет­ки — тетракокки, в виде более или менее длинных цепо­чек — стрептококки, а также в виде скоплений кубичес­кой формы (в виде пакетов) из восьми клеток, расположен­ных в два яруса один над другим, — сарцины. Встречаются скопления неправильной формы, напоминающие грозди ви­нограда, — стафилококки.

Палочковидные бактерии (рис. 2, б) могут быть одиноч­ными или соединенными попарно — диплобактерии, це­почками по три-четыре и более клеток — стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек быва­ют самыми различными.

Извитые, илиизогнутые, бактерии (рис. 2, в) различа­ются длиной, толщиной и степенью изогнутости. Палочки, слегка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с одним или несколькими завитками в виде штопо­ра — спириллами, а тонкие палочки с многочисленными завитками — спирохетами.

Благодаря использованию электронного микроскопа для изучения микроорганизмов в естественных природных суб­стратах были обнаружены бактерии, имеющие особую фор­му клеток (рис. 2, г): замкнутого или разомкнутого кольца (тороиды); с выростами (простеками); червеобразной фор­мы — длинные с загнутыми очень тонкими концами; а так­же в виде шестиугольной звезды.

Размеры бактерий очень малы: от десятых долей мик­рометра (мкм) до нескольких микрометров. В среднем раз­мер тела большинства бактерий 0,5—1 мкм, а средняя дли­на палочковидных бактерий — 2—5 мкм. Встречаются бак­терии, размеры которых значительно превышают среднюю величину, а некоторые находятся на грани видимости в обыч­ных оптических микроскопах.

Форма тела бактерий, как и их размеры, может изме­няться в зависимости от возраста и условий роста. Однако при определенных, относительно стабильных условиях бак­терии сохраняют присущие данному виду размеры и форму. Масса бактериальной клетки очень мала, приблизительно 4*10^{-14 г.}

Строение бактериальной клетки. Клетка прокариотных организмов, к которым относятся бактерии, обладает принципиальными особенностями ультраструктуры. На рис. 3 представлена схема строения бактериальной клетки.

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки:

1 – капсула; 2 – клеточная стенка; 3 – цитоплазматическая мембрана; 4 – цитоплазма; 5 – мезосомы;

6 – рибосомы; 7 – нуклеоид; 8 – внутрицитоплазматические мембранные образования; 9 – жировые кап­ли; 10 – полисахаридные гранулы; 11 – гранулы по­лифосфата; 12 – включения серы; 13 – жгутики; 14 – базальное тельце

Клеточная стенка (оболочка) — важный структурный элемент большинства бактерий (рис. 3, 2). На долю клеточ­ной стенки приходится от 5 до 20% сухих веществ клетки. Она обладает эластичностью, служит механическим барье­ром между протопластом и окружающей средой, придает клетке определенную форму. В состав клеточной стенки вхо­дит специфическое для прокариотных клеток гетерополи-мерное соединение — пептидогликан (муреин), отсутству­ющий в клеточных стенках эукариотных организмов.

По методу окраски, предложенному датским физиком X. Грамом (1884 г.), бактерии делятся на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные клетки удерживают краску, а грамотрицательные не удер­живают ее, что обусловлено различиями в химическом со­ставе и ультраструктуре их клеточных стенок. У грамположительных бактерий клеточные стенки более толстые, аморфные, в них содержится большое количество муреина (от 50 до 90% сухой массы клеточной стенки) и тейхоевые кис­лоты. Клеточные стенки грамотрицательных бактерий бо­лее тонкие, слоистые, в них содержится много липидов, мало муреина (5-10%) и отсутствуют тейхоевые кислоты.

Клеточная стенка бактерий часто бывает покрыта сли­зью. Слизистый слой может быть тонким, едва различимым, но может быть и значительным, может образовыватькапсулу (рис. 3, 1). Нередко по размеру капсула намного пре­вышает бактериальную клетку. Ослизнение клеточных сте­нок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдель­ных клеток сливаются в слизистые массы (зоогели), в кото­рые вкраплены бактериальные клетки. Образуемые некото­рыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диф­фундируют в окружающую среду. При быстром размноже­нии в жидких субстратах слизеобразующие бактерии могут превратить их в сплошную слизистую массу. Такое явление наблюдается иногда в сахаристых экстрактах из свеклы при производстве сахара. За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тя­гучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Интенсивность слизеобразования и химический состав сли­зи зависят от вида бактерий и условий культивирования.

Капсула обладает полезными свойствами, слизь предох­раняет клетки от неблагоприятных условий — у многих бак­терий в таких условиях усиливается слизеобразование. Кап­сула защищает клетку от механических повреждений и вы­сыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов, антител, иногда она является источником запасных питательных ве­ществ.

Цитоплазматическая мембрана отделяет от клеточной стенки содержимое клетки (рис. 3,3). Это обязательная струк­тура любой клетки. При нарушении целостности цитоплазматической мембраны клетка теряет жизнеспособность. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8-15% су­хого вещества клетки. В мембране содержится до 70-90% липидов клетки, толщина ее 7-10 нм. На срезах клеток в электронном микроскопе она видна в виде трехслойной струк­туры — одного липидного слоя и двух примыкающих к нему с обеих сторон белковых слоев. Цитоплазматическая мемб­рана местами впячивается внутрь клетки, образуя всевоз­можные мембранные структуры. В ней находятся различ­ные ферменты; она полупроницаема, играет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему (рис. 3, 4). Мес­тами она пронизана мембранными структурами — мезосомами, которые произошли от цитоплазматической мембра­ны и сохранили с ней связь.

Мезосомы (рис. 3, 5) выполняют различные функции; в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране имеются ферменты, участвующие в энергетических процес­сах — в снабжении клетки энергией. Хорошо развитые ме-зосомы обнаружены только у грамположительных бактерий, у грамотрицательных они развиты слабо и имеют более про­стое строение.

В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и различные включения.

Рибосомы (рис. 3, 6) рассеяны в цитоплазме в виде гра­нул размером 20-30 нм; рибосомы состоят примерно на 60% из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и на 40% из белка. Рибо­сомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке в зависимости от ее возраста и условий жизни мо­жет быть 5-50 тыс. рибосом.

Ядерный аппарат (рис. 3, 7). Электронная микроскопия ультратонких срезов через клетки бактерий позволила установить, что носителем генетической информации клетки является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК имеет форму двойной спиральной нити, замкнутой в кольцо; ее еще называют "бактериальная хромосома". Она расположена в определенном участке цитоплазмы, но не отделена от нее собственной мембраной. Этот ядерный аппа­рат бактериальных клеток называется нуклеоидом.

Цитоплазматические включения бактериальной клет­ки разнообразны, в основном это запасные питательные ве­щества, которые откладываются в клетках, когда они раз­виваются в условиях избытка питательных веществ в среде, и потребляются, когда клетки попадают в условия голода­ния. В клетках бактерий откладываются полисахариды: гли­коген, крахмалоподобное вещество гранулеза, которые ис­пользуются в качестве источника углерода и энергии. Липиды обнаруживаются в клетках в виде гранул и капелек. Жир служит хорошим источником углерода и энергии. У многих бактерий накапливаются полифосфаты; они содержатся в волютиновых гранулах и используются клетками как источ­ник фосфора и энергии. В клетках серных бактерий откла­дывается молекулярная сера.

Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны, Палочковидные бактерии бывают как подвижные, так и неподвижные. Изогнутые и спиралевид­ные бактерии подвижны. Движение большинства бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Некоторые бактерии перемещаются путем скольжения.

Жгутики – это тонкие, спирально закрученные нити белковой природы, которые могут осуществлять вращатель­ные движения. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10-20 нм), что в световой микроскопих можно уви­деть только после специальной обработки клетки. Наличие, число и расположение жгутиков – постоянные для вида признаки и имеют диагностическое значение. Бактерии с од­ним жгутиком на конце клетки получили название люкотрихов, с пучком жгутиков – лофотрихов; с пучком жгу­тиков на обоих концах клетки – амфитрихов; бактерии, у которых жгутики находятся на всей поверхности клетки, называются перитрихами (рис. 4). Скорость передвижения ве­лика: за секунду клетка со жгутиками может пройти рас­стояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела. При небла­гоприятных условиях жизни, при старении клетки, при ме­ханическом воздействии подвижность может быть утрачена. Кроме жгутиков, на поверхности некоторых бактерий име­ются в большом количестве нитевидные образования, зна­чительно тоньше и короче, чем жгутики, – фимбрии (или пили).

Рис. 4. Жгутики бактерий

Размножение бактерий. Для прокариотных клеток характерно простое деление клетки надвое. Деление клет­ки начинается, как правило, спустя некоторое время после деления нуклеоида. Палочковидные бактерии делятся попе­рек, шаровидные формы — в разных плоскостях. В зависи­мости от ориентации плоскости деления и их числа возника­ют различные формы: одиночные кокки, парные, цепочки, в виде пакетов, гроздьев.

Особенностью размножения бактерий является быстро­та протекания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерий, условий культивирования: некоторые виды де­лятся через каждые 15-20 мин, другие – через 5-10 ч. При таком делении число клеток бактерий за сутки достига­ет огромного количества. Это часто наблюдается на пищевых продуктах: быстрое скисание молока вследствие раз­вития молочно-кислых бактерий, быстрая порча мяса и рыбы за счет развития гнилостных бактерий и т. д.

Спорообразование. Споры у бактерий образуются обыч­но при неблагоприятных условиях развития: при недостат­ке питательных веществ, изменении температуры, рН, при накоплении продуктов обмена выше определенного уровня. Способностью образовывать споры обладают в основном палочковидные бактерии. В каждой клетке образуется только одна спора (эндоспора).

Спорообразование – сложный процесс, в нем различа­ют несколько стадий: сначала наблюдается перестройка ге­нетического аппарата клетки, изменяются морфология нуклеоида. В клетке прекращается синтез ДНК. Ядерная ДНК вытягивается в виде нити, которая затем разделяется; часть ее концентрируется у одного из полюсов клетки. Эта часть клетки называется спорогенной зоной. В спорогенной зоне происходит уплотнение цитоплазмы, затем этот участок обособляется от остального клеточного содержимого пере­городкой (септой) (рис. 5, а; I-IV). Отсеченный участок по­крывается мембраной материнской клетки, образуется так называемая проспора. Простора — это структура, распола­гающаяся внутри материнской клетки, от которой она отде­лена двумя мембранами: наружной и внутренней (рис. 5, а; III-IV). Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по химическому составу с клеточной стен­кой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана, в кортексе содержится дипиколиновая кислота (С₇Н₈О₄N), кото­рая отсутствует в вегетативных клетках. В дальнейшем по­верх просторы образуется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число, толщина и строение слоев различ­ны у разных видов бактерий. Поверхность наружной оболоч­ки может быть гладкой либо с выростами разной длины и формы. Поверх оболочки споры нередко образуется еще тон­кий покров, окружающий спору в виде чехла, – экзоспориум (рис. 5, б; 1).

Споры имеют обычно круглую или овальную форму. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток, изменяет­ся. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум), если спора расположена в ее центре, или форму барабанной па­лочки (плектридиум), когда спора приближена к концу клетки.

После созревания споры материнская клетка отмирает, оболочка ее разрушается и спора освобождается. Процесс образования споры протекает в течение нескольких часов.

Наличие у бактериальных спор плотной, труднопрони­цаемой оболочки, малое содержание в ней воды, большое количество липидов, а также наличие кальция и дипиколиновой кислоты обусловливают высокую устойчивость спор к факторам внешней среды. Споры могут находиться в жизне­способном состоянии сотни и даже тысячи лет. Например, жизнеспособные споры выделены из трупов мамонтов и еги­петских мумий, возраст которых исчисляется тысячелетия­ми. Споры устойчивы к высокой температуре: в сухом состо­янии они погибают после прогревания при 165-170°С в те­чение 1,5-2 ч, а при перегретом паре (в автоклаве) – при 121°С в течение 15-30 мин.

Рис. 5. Цикл развития (а) и схема строения зрелой бактериальной споры (б):

I-II – процесс отделения спорогенной зоны; III-IV – образование проспоры; 1 – экзоспориум; 2 – наруж­ная оболочка споры; 3 – внутренняя оболочка споры; 4 – кортекс; 5 – клеточная стенка зародыша; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – цитоплазма с ядер­ным веществом

В благоприятных условиях спора прорастает в вегета­тивную клетку; этот процесс обычно длится несколько ча­сов.

Прорастающая спора начинает активно поглощать воду, активизируются ее ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Кортекс при прорастании споры превращается в клеточную стенку молодой вегетатив­ной клетки; освобождаются во внешнюю среду дипиколиновая кислота и кальций. Внешняя оболочка споры разрывает­ся, через разрывы выходит наружу "росток" новой клетки, из которого затем формируется вегетативная бактериаль­ная клетка.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетатив­ные клетки. Знание факторов, способствующих образова­нию спор у бактерий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет значение в вы­боре способа обработки продуктов с целью предотвращения их микробной порчи.

Изложенные выше сведения характеризуют в основном так называемые истинные бактерии. Существуют и другие, более или менее отличающиеся от них, к которым относят­ся следующие.

Нитчатые (нитевидные бактерии). Это многокле­точные организмы в виде нитей различной длины, диамет­ром от 1 до 7 мкм, подвижных или прикрепленных к суб­страту. В основном нити со слизистым чехлом. Они могут содержать окись магния или окислы железа. Живут в водо­емах, встречаются в почве.

Миксобактерии. Это палочковидные бактерии, пере­двигаются путем скольжения. Они образуют плодовые те­ла – скопления клеток, заключенных в слизь. Клетки в пло­довых телах переходят в покоящееся состояние – миксо-споры. Эти бактерии живут в почве, на различных расти­тельных остатках.

Почкующиеся и стебельковые бактерии размножа­ются почкованием, образуют стебельки или то и другое вме­сте. Есть виды с выростами - простеками (см. рис. 1, 12).Живут в почве и водоемах.

Актинолшиеты. Бактерии имеют ветвистую форму. Одни — палочки слегка разветвленные (см. рис. 2, д), дру­гие – в виде тонких ветвящихся нитей, образующих одно­клеточный мицелий. Мицелиальные актиномицеты, называ­емые "лучистые грибки", размножаются спорами, развива­ющимися на воздушных ветвях мицелия. Актиномицеты бы­вают окрашены; они широко распространены в природе. Встречаются и на пищевых продуктах и могут вызвать их порчу. Продукт приобретает характерный землистый запах. Многие актиномицеты продуцируют антибиотики. Есть виды, патогенные для человека и животных.

Риккетсии. Палочковидные и кокковидные микроор­ганизмы, неподвижны, спор не образуют. Внутриклеточные паразиты; некоторые вызывают заболевания животных, и человека. Переносчиками риккетсий в основном являются на­секомые (вши, блохи, клещи).

Микоплазмы. Организмы без клеточной стенки, покры­ты лишь трехслойной мембраной.

Клетки очень мелкие, иногда ультрамикроскопических размеров (около 200 нм), плеоморфные (разнообразной фор­мы) – от кокковидных до нитевидных. Некоторые вызыва­ют заболевания человека, животных, растений.

Основы систематики бактерий

Систематика (таксономия) организмов заключается в распределении (классификации) их по определенным груп­пам, каждая из которых имеет название: класс, порядок, семейство, род, вид. Вид – основная таксономическая еди­ница.

В микробиологии часто употребляют термин "штамм". Это более узкое понятие, чем вид. Штаммами называют чистые культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных сред (субстратов).

В соответствии с принятыми в биологии правилами на­звание бактерий, как и других организмов, дается на ла­тинском языке и состоит из двух слов, первое обозначает

род, к которому принадлежит данная бактерия, второе – вид. Родовое название пишется с прописной буквы, видо­вое – со строчной. Например, 81;гер1;ососсиз 1ас11з относит­ся к шаровидным бактериям, образующим цепочки (род 51;гер1.ососси5), они вызывают скисание молока в результа­те сбраживания сахара в молочную кислоту, отсюда и видо­вое название 1ас^з.

С 1 января 1980 г. введен новый кодекс номенклатуры бактерий[1]. Названия бактерий в учебнике даются в соответ­ствии с новой номенклатурой[2].

Систематика бактерий – сложная проблема. Единой "ес­тественной" (филогенетической) классификации их, отража­ющей родственные связи между отдельными группами бак­терий, эволюционное развитие отдельных видов, не суще­ствует.

Современные системы классификации бактерий по су­ществу являются искусственными, объединяют бактерии в определенные группы на основе сходства их по комплексу морфологических, физиологических, биохимических призна­ков (в частности, по составу ДНК). Эти системы использу­ются для распознавания (определения – идентификации) тех или иных бактерий.

В этих целях наиболее широко используется "Руковод­ство Берги по определению бактерий" (1974, 8-е издание). У нас оно было издано в 1980 г. в сокращенном виде "Крат­кий определитель бактерий Берги".

В указанных "Руководствах" все прокариотические мик­роорганизмы объединены в царство прокариот (Ргокагуо1ае), которое подразделено на два отдела – цианобактерии и бактерии.

I отдел. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Это фототрофные микроорганизмы. Некоторые цианобактерии одноклеточны, другие – многоклеточны, образуют простые или ветвящиеся нити. Клетки многих покрыты слизистой

капсулой. Обитают цианобактерии преимущественно в водо­емах. Эти бактерии привлекают внимание как продуценты пищевого белка.

II отдел. Бактерии. Этот отдел разделен на 19 частей (групп), каждая из которых делится на порядки, порядки – на семейства, семейства – на роды, роды – на виды.

В 1984 г. вышло новое, 9-е издание "Руководства Берги по систематике бактерий". В нем царство прокариот (Ргокагуо1ае) подразделено на четыре отдела в зависимости от наличия или отсутствия клеточной стенки и ее состава.

В первый отдел – тонкокожих – включены группы бак­терий, относящихся к окраске по Граму отрицательно, а также фототрофные бактерии и цианобактерии.

Во второй отдел – твердокожих – включены группы бактерий, относящихся к окраске по Граму положительно.

В третий отдел включены микоплазмы – бактерии, не имеющие клеточной стенки.

В четвертый включены метанообразующие бактерии и особая группа бактерий, имеющих несовершенную клеточ­ную стенку: в ней нет характерного для прокариот муреина, а содержатся другие биополимеры. Как показали исследова­ния последних лет, эти бактерии значительно отличаются от всех остальных по морфологическим, физиологическим, биохимическим и цитологическим признакам. Эту особую группу бактерий назвали архебактериями (Аrсhеоbасtеriа).

Форма их клеток разнообразна: шар, цилиндр, луч, звез­да, квадрат, коробочка и др. Как и у других прокариот, гене­тическим аппаратом является нуклеоид, но в цитоплазме име­ются характерные для эукариот мембранные органеллы (ми­тохондрии, эндоплазматический ретикулум и др.). Большин­ство из них строгие анаэробы, но есть и аэробы, гетеротрофы и автотрофы. Они обитают в экстремальных условиях внеш­ней среды. Многие из них крайне термофильны – темпера­турный оптиум 85-105°С, обнаружены в горячих источниках. Некоторые крайне галофильны: выделены из солеварен, где добывается морская соль. Есть и крайне ацидофильные, спо­собные развиваться при рН 1-2. По-видимому, архебактерии – одна из древнейших форм жизни.

Ознакомление с указанными "Определителями" при идентификации бактерий проводится на лабораторных за­нятиях.

Вирусы и фаги

Вирусы (от лат. virus – яд) – это особая группа мик­роорганизмов меньших размеров и более простой организа­ции, чем бактерии. Вирусы не имеют клеточной структуры, величина их измеряется нанометрами. Вирусы открыты рус­ским ботаником Д. И. Ивановским в 1892 г. при изучении мо­заичной болезни листьев табака, которая причиняла боль­шой ущерб табачным плантациям Крыма. Открытие Д. И. Ивановского заложило основу новой науки – вирусо­логии.

Вирусы – внутриклеточные паразиты, вызывающие многие болезни человека (оспу, грипп, бешенство, корь, полиомиелит и др.), животных (ящур, чуму крупного рога­того скота) и растений ("мозаики" и другого вида заболева­ния полевых и огородных культур).

Вирусы разнообразны по форме, размерам и химичес­кому составу. Большинство из них имеет палочковидную или сферическую форму (рис. 6, а). Некоторые вирусы состоят только из белка и одной нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК, другие содержат еще и липиды, полисахариды. Ви­русная частица называется вирионож Нуклеиновая кислота (в виде спирали) находится внутри вириона, снаружи он покрыт белковой оболочкой (капсидом), состоящей из отдель­ных морфологических субъединиц (капсомеров) (рис. 6, б). Вирусы выращивают на живых клетках или культуре тка­ней, так как на искусственных питательных средах они, как правило, не развиваются.

Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воз­действиям. Многие инактивируются при 60"С до 10 мин, другие выдерживают температуру 90°С до 10 мин. Вирусы довольно легко переносят высушивание и низкие температуры, но мало устойчивы ко многим антисептикам, ульт­рафиолетовым лучам, радиоактивным излучениям.

Фаги– это вирусы микроорганизмов, вызывающие гибель – распад (лизис) их клеток. Вирусы бактерий назы­ваются бактериофагами или просто фагами, актиномицетов – актинофагами, вирусы грибов – микофагами, сине-зеленых водорослей (цианобактерий) – цианофагами.

Рис. 6. Электронная микроскопия вируса и бактериофага;

а – вирус оспенной вакцины;

б – схематическое изоб­ражение простого вириона: 1 – нуклеиновая кислота, 2 – капсид, 3 – капсомеры;

в – бактериофаг; г – схема строения фага: 1 – головка, 2 – ДНК, 3 – отро­сток, 4 – стержень, 5 – пластинка отростка, 6 – нити

Впервые лизис сибиреязвенных бактерий наблюдал Н. Ф. Гамалея в 1898 г. Д'Эррель в 1917 г. установил явление лизиса у бактерий дизентерии, им впервые был выделен и описан бактериофаг ("пожиратель") бактерий.

Морфология фага (рис. 6, в) изучена с применением элек­тронного микроскопа. Большинство фагов состоит из голов­ки и отростка. Головка фага может иметь разную форму, чаще всего это многогранник, покрытый белковой оболоч­кой (капсидом). Внутри капсида расположена нуклеиновая кислота, чаще всего одна – ДНК или РНК. Отросток фага имеет внутренний полый стержень, по каналу которого ДНК фага переходит в клетку хозяина. Стержень снаружи по­крыт чехлом, способным к сокращению. Стержень и чехол отростка состоят из белковых субъединиц. У некоторых фагов отросток заканчивается базальной пластинкой, которая имеет выступы (зубцы) и нити.

Фаги могут быть и нитевидной формы, могут состоять из одной головки, а могут быть с аналогами отростка (очень коротким отростком). Некоторые фаги имеют длинные отро­стки с несокращающимся или сокращающимся чехлом.

Фаги широко распространены в природе. Многие из них обладают специфичностью – могут воздействовать на опре­деленный вид или группу родственных видов микроорганиз­мов.

Взаимодействие фага с микробной клеткой происходит в несколько фаз. Сначала фаг адсорбируется восприимчивой клеткой, затем под действием фермента фага (сходного с лизоцимом) в стенке микробной клетки образуется отвер­стие, через которое в клетку проникает только нуклеино­вая кислота; пустая белковая оболочка головки и отростка остается снаружи клетки, а затем разрушается.

Под влиянием попавшей в клетку нуклеиновой кислоты фага перестраиваются все обменные процессы микробной клетки на синтез фаговых частиц: синтезируются фаговая нуклеиновая кислота и белковые субъединицы оболочек. Вначале формируются раздельно головки и отростки, кото­рые затем объединяются в зрелые фаговые частицы. Через определенное время клетка хозяина погибает, разрушается, и фаги выходят наружу.

Явление фаголизиса (растворение культур микроорга­низмов) наблюдается на производствах, связанных с исполь­зованием микроорганизмов. Развитие фагов в культурах про­мышленных микроорганизмов приводит к тому, что клетки культуры лизируются, не успев синтезировать необходи­мые вещества. Это наносит предприятиям большой эконо­мический ущерб. Так нередко лизируются молочно-кислые бактерии, входящие в состав заквасок для кисло-молочных продуктов. Такие закваски не пригодны для употребления.

Бактериофаги, лизирующие зараженные ими бактерии, называют вирулентными. Некоторые фаги, Однако, инфи­цируют бактерии, но не вызываютих лизиса; такие фаги называются умеренными. В клетке-бактерии хозяина они не размножаются, но при делении бактерии передаются до­черним клеткам.

Фаги применяются в медицине для лечения и профи­лактики некоторых заболеваний, например дизентерии, хо­леры. Фаги исключительно удобны как модели для решения вопросов общебиологических, молекулярной биологии, ге­нетики, медицины.

Грибы

Общая характеристика

Грибы (Мусоtа) — обширная и разнообразная группа растительных организмов. Они не содержат хлорофилла и не способны к синтезу органических веществ из углекисло­го газа; грибы – хемоорганотрофы. В природе грибы обита­ют на разнообразных субстратах, в почве, в воде и играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в про­мышленных условиях для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызы­вают их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека и животных веще­ства – микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сель­скому хозяйству. Есть грибы, вызывающие заболевания че­ловека и животных.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большин­ства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, со­стоящий из ветвящихся нитей – гиф. Такие грибы называ­ют мицелиальными (еще их называют плесенями).

С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено (А. А. Кудряшова), что гифы грибов различа­ются внешним видом, строением стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками "корешками", слу­жащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой (рис. 7). Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.

Рис. 7. Электронная микрофотография рельефа поверхности гиф

1 – Rizopus nigricans; 2 – Оidium lactus; 3 — Реnicillum ехраnsum

Гифы растут вершиной или концами разветвлений, по­этому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развива­ется частично в субстрате (субстратный мицелий), прони­зывая его и высасывая из него воду и питательные веще­ства, а частично — на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно пе­реплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигаю­щие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.

Немногие грибы не имеют мицелия. Это некоторые пред­ставители низших грибов, а также дрожжи, которые явля­ют собой одиночные округлые или удлиненные клетки.

Мицелий одних грибов клеточный – гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других – неклеточный, гифы не имеют перегоро­док, и весь мицелий представляет собой как бы одну гиган­тскую клетку с большим числом ядер (рис. 8).

Рис. 8. Мицелий грибов:

а – неклеточный; б – клеточный

Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения.

Видоизмененным мицелием являются склероции – обыч­но темные, различной формы образования из плотно пере­плетенных гиф (см. рис. 10, б).

Рис. 9. Схема строения грибной клетки:

1 – клеточная стенка; 2 – ядро; 3 – ядерная оболочка; 4 – рибосомы; 5 – митохондрии; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – лизосомы; 8 – аппарат Гольджи; 9 – эндоплазматическая сеть; 10 – цитоплазма; 11 – вакуоль

Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внеш­ней среды, богаты запасными питательными веществами.

Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клет­ки, строение которой сходно с клетками других раститель­ных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды (рис. 9).

Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточ­ную стенку, состоящую на 80-90% из полисахаридов; в не­большом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых – целлюлоза. Под кле­точной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана.

В цитоплазме находятся многочисленные органоиды – структуры различного строения и функций.

Митохондрии – образования из липопротеиновых мем­бран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ-вещество, богатое энергией.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) – мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая про­низывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мем­браной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит син­тез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с ядерной мембраной и с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование ве­ществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы – мелкие округлые тельца, покрытые мем­браной. В них содержатся ферменты, переваривающие (рас­щепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембра­ной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, со­держащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цито­плазмой.

Вакуоли – полости, окруженные мембраной, заполнен­ные клеточным соком и включениями запасных питатель­ных веществ (волютина, гликогена, жира).

Рис. 10. Хламидоспоры и склероции грибов:

а — хламидоспоры; б — склероции спорыньи

Рис. 11. Органы бесполого размножения грибов:

а – оидии; б – конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в – спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорамй (5)

Размножение грибов. Особенностью грибов является боль­шое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба может настолько изменяться, что каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и поло­вым путями.

Вегетативное размножение происходит без образова­ния каких-либо специализированных органов: частями ми­целия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 11, а), которые на питательном субстрате разрастаются в грибни­цу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами (рис. 10, а) – толстостенными клетками, ус­тойчивыми к неблагоприятным условиям.

При бесполом и половом размножении образуются спе­циализированные клетки – споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

Прибесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.

У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) – на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются кони­диями, а гифы, несущие их, – конидиеносцами (рис. 11, б).

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних гри­бов объединяются в пучки (коремии), у других они распола­гаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного спле­тения гиф (рис. 12).

Рис. 12. Типы конидиального спороношения:

1 – коремия; 2 – пикнида; 3 – ложе

Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его верши­не. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называют­ся стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.

У других грибов споры образуются эндогенно – внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клет­ки – вместилища спор – называются спорангиями, нахо­дящиеся в них споры – спорангиоспорамй, а гифы, несу­щие спорангии со спорами, – спорангиеносцами (рис. 11, в). От несущей гифы спорангий отделен перегородкой (колон­кой), врастающей внутрь спорангия.

У некоторых грибов в спорангиях образуются подвиж­ные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры.

Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороно­шения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопа­ются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспо-ры пассивно разносятся потоками воздуха на большие рас­стояния. Попав в благоприятные условия, споры прораста­ют в гифы.

Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, име­ют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

Приполовом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс — слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образу­ются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа поло­вого размножения образуются базидии со спорами или сум­ками со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты-стеригмы (обычно че­тыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 13, а, 1). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 13, а, 2).

Рис. 13. Органы полового спороношения:

а – базидии с базидиоспорами: 1 – одноклеточная базидия, 2 – многоклеточная базидия; б – сумка (аскус) с аскоспорами; в – зигоспора

Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внут­ри которой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорохи (рис. 13, б). Аскоспоры бывают различной фор­мы, бесцветными или окрашенными.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии по­одиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф – плодовых тел. По форме, строению и окраске плодо­вые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами яв­ляются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроеж­ки, опенка и др.

У грибов с неклеточным мицелием в результате полово­го процесса образуется одна спора – зигоспора или ооспора (рис. 13, в).

При развитии зигоспоры происходит слияние двух внеш­не неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры – слияние двух внешне различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содер­жат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем, такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными. Особенности способов размноже­ния и строения органов размножения используют при рас­познавании грибов. Эти особенности лежат в основе их клас­сификации.