Стагеві органи самця

До статевої системи самця належать: сім 'яники, сім 'явивідні шляхи, додаткові статеві залози, статевий член (пеніс).

Сім В них утворюються статеві клітини — сперматозоїди

і статевий гормон. В онтогенезі ендокринна функція сім'яників про-являється раніше, ніж генеративна. Ендокринна функція зводиться до секреції статевого гормону — тестостерону.

Зовні сім'яники покриті вісцеральним листком очеревини, за якою розміщується білкова оболонка із щільної колагенової тканини, є та-кож еластичні волокна. У жеребця в білковій оболонці містяться пуч-ки міоцитів, що входять у трабекули. До її внутрішньої поверхні при-лягає пухка сполучна тканина, багата на кровоносні судини.

Білкова оболонка утворює перегородки — септи, які поділяють сім'яник на частки. На ввігнутій поверхні сім'яника білкова оболонка утворює середостіння, пронизане щілинами. Основою кожної із час-ток є пухка сполучна тканина, в масі якої лежать елементи паренхіми, утворені звивистими сім'яними канальцями. В кожній із часток знахо-диться 2-4 канальці довжиною в кілька десятків сантиметрів, які почи-наються сліпо. Сумарна довжина усіх канальців сім'яників становить кілька кілометрів (рис. 166).

Стінку звивистого сім 'яного канальця утворює власна оболонка, в яку входить базальний шар, міоїдний і волокнистий. На ній знаходить-ся епітеліо-сперматогенний шар, до складу якого входять підтримуючі клітини, або сустентоцити і сперматогенні клітини різних стадій ди-ференціювання.

Сустентоцити пірамідальної форми лежать на базальній мембра-ні. Своєю верхівкою вони досягають просвіту сім'яного канальця. У цитоплазмі представлені всі органели, а також мікротрубочки, ліпіди, вуглеводи. Сустентоцити утворюють мікросередовище, необхідне для розвитку статевих клітин.

До сперматогенних клітин входять сперматогонії — дрібні клітини з інтенсивно базофільним ядром. Серед сперматогоній часто зустріча-

27 - 8-305 417

I

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ються мітози. Ці клітини знаходяться у стані розмноження. Наступні 1-2 ряди є первинними сперматоцитами. Вони відрізняються помітно більшим розміром, кулястим ядром і спіралізованими хромосомами.

Рис. 166. Схема будови сім'яника:

1-власна оболонка; 2-білкова оболонка; 3-перегородки; 4-середостіння; 5-звивисті сім'яні канальці; 6-прямі канальці; 7-сітка сім'яника; 8-виносні ка-нальці; 9-канал придатка сім'яника; 10-сім'япровід.

Період росту переходить у стадію дозрівання: кожний первинний сперматоцит піддається двом послідовним діленням.

Після першого ділення утворюється два вторинних сперматоцити, після друтото-чотири сперматиди. У результаті дозрівання в клітинах зменшується кількість хромосом і вони стають гаплоїдними.

Безпосередньо в просвіті сім'яного канальця знаходяться клітини на стадії формування. Між сім'яними канальцями знаходиться пухка сполучна тканина, серед клітин якої зустрічаються інтерстиціаль-ні ендокриноцити, що синтезують гормон тестостерон. їм характерні великі розміри, шароподібна чи багатогранна форма з ацидофільною цитоплазмою, що містить глікопротеїдні включення, глікоген і білкові кристалоїди.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Звивисті сім'яні канальці переходять у прямі канальці, й продо-вжуються у сітку сім 'яника, яка знаходиться у середостінні. Від остан-нього відходять 12-25 звивистих виносних канальців, які з'єднуються з протокою придатка в ділянці головки придатка. Ця протока звиваєть-ся й утворює тіло придатка, а в нижній хвостовій частині — переходить у пряму сім'явиносну протоку, яка впадає в сечовивідний канал.

Прямі канальці є початком сім'явивідних шляхів. Усі сім'явивідні шляхи складаються із слизової, м'язової і адвентиційної оболонок. Епі-телій, що покриває канальці, здатний до секреції. В прямих канальцях епітелій призматичний, в канальцях сітки сім'яника переважають кубіч-ні та плоскі клітини. В епітелії сім'явивідних канальців чергуються гру-пи війчастих клітин з секреторними. Придаток сім 'яника має головку тіло і хвостик. В придатку епітелій стає дворядним, серед його клітин є високі призматичні. На їх апікальній поверхні утворені стереоцілії, а між базальними їх частинами розміщуються вставні клітини. Епіте-лій протоки придатка бере участь у продукуванні рідини, яка розбавляє сперму, а також в утворенні глікокаліксу — тонкого шару який покриває спермії. Слизова оболонка сім'явиносної протоки формує поздовжні складки. Рух сперміїв забезпечується скороченням м'язової оболонки, утвореної кільцевим шаром міоцитів. Протока придатка переходить у сім'явиносну протоку. У ній м'язова оболонка у різних тварин досягає значного розвитку й має внутрішній і зовнішній поздовжні, середній — кільцевий шари. М'язова оболонка містить нервове сплетення, утворе-не гангліозними нейроцитами (рис. 167, 168, 169). Дистальна частина сім'явиносної протоки утворює ампулу і являє собою залозу статевого апарата, її секрет є живильним середовищем для сперміїв.

Додаткові залози статевого апарата. До них відносять сім 'яні мі-хурці, простату, залози-цибулини. Вони продукують секрети, необхід-ні компоненти еякулята. У кнура, бугая сім'яні міхурці добре розвине-ні, розгалужені альвеолярно-трубчасті залози складаються із часток. Остовом сім'яних міхурців є фіброзна капсула з пучками міоцитів. Сполучна тканина проникає в паренхіму і ділить її на частки. Стінка останніх утворена слизовою, м'язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює комірки, покриті одношаровим стовпчас-тим епітелієм. У жеребців і гризунів секреторні відділи грушоподібної форми, продукують слизовий секрет. Вивідні протоки сім'яних міхур-ців відкриваються у сім'явиносну протоку

27*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 167. Сім'яник і придаток сім'яника кота:

1-білкова оболонка; 2-септи; 3-кровоносні судини; 4-звивисті канальці; 5-просвіт канальців; 6-сперматогонії; 7-власна оболонка звивистого канальцю; 8-сперматоцит; 9-інтерстиціальна тканина; 10-капіляр; 11-гландулоцити; 12-інтерстиціальна тканина між звивистими канальцями; 13-епітелій каналу при-датка; 14-ядраепітеліальнихклітин; 15-ядрабазальнихклітин; 16-стереоцилії; 17-власнаоболонкаканалу; 18-м'язоваоболонка; 19-сперматозоїди.

Рис. 168. Ділянка епітелію звивистого канальця сім'яника:

1-власна оболонка звивистого канальця; 2-темний сперматогоній; 3-сперма-тоцит; 4-сперматиди; 5-сперматиди в кінці розвитку; 6-клітина Сертолі; 7 і 8 — сперматогонії.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Простата. У різних видів ссавців вона має неоднакову будову. Зовні простата покрита сполучнотканинною капсулою з великою кількістю не-посмугованих м'язів, від якої відходять трабекули і ділять її паренхіму на частки. Кожна з них має центральну порожнину з виростами, які впада-ють в трубчасті кінцеві відділи. Центральна порожнина з'єднана з вивід-ними протоками, що відкриваються в сечовивідний канал. Кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз утворені високими слизовими екзокрино-цитами, між базальною частиною яких розміщуються дрібні вставні клі-тини. У сполучній тканині простата має багато ганглїїв, нервів та крово-носних судин. Вважається, що секрет простати нейтралізує кислу реакцію піхви, розбавляє сперму і стимулює рух сперматозоїдів (рис. 170).

Рис. 169. Електронограма р_ис. 170. Мікроскопічна будова

зрілої сперматиди кота: простати собаки:

1-акросома; 2-головний чохлик; 3-ядро 1-капсула; 2-септи; 3-секреторні відділи;

сперматиди; 4-кільце; 5-манжетка; 4-власна оболонка секреторних відділів;

6-проксимальна центріоль; 7-філаменти 5-епітелій секреторних відділів; 6-камери се-

хвоста; 8-кінцева центріоль. креторних відділів.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Залози-цибулини (куперові). Мають значні видові структурні осо-бливості, добре розвинені у жеребця і кнура, і менше — у інших ссав-ців. Зовні залоза має сполучнотканинну капсулу, яка проникає в па-ренхіму. Це складні альвеолярно-трубчасті залози. їх кінцеві відділи покриті одношаровим призматичним епітелієм. Про значення залоз-цибулин відомостей мало.

Сечівник. Стінка його складається із слизової, м'язової та адвенти-ційної оболонок. Слизова оболонка у тазовій частині покрита перехід-ним епітелієм, потім він стає багатошаровим призматичним. Основна пластинка складається з пухкої сполучної тканини, що містить ретику-лярні клітини і лімфоїдні вузлики.

В глибоких шарах власної пластинки знаходиться венозна сітка, тісно пов'язана з печеристим тілом сечівника. У каудальній частині уретри в слизовій оболонці знаходиться епітєліальний шар і печеристе тіло. Останнє є продовженням венозної сітки і складається із щільної сполучної тканини, що утворює своєрідні порожнини, покриті ендоте-лієм. Зовні печеристе тіло покрите білковою оболонкою, від якої від-ходять перегородки і формують внутрішню частину печеристого тіла. В зовнішніх частинах останнього порожнини великі й заповнені веноз-ною кров'ю, яка збирається сюди із центральних частин і капілярів пе-регородок. Порожнини анастомозують між собою, тому печеристе тіло заповнюється кров'ю і в момент ерекції стінка сечівника стає пружною. М'язова оболонка утворена м'язом сечівника із кільцевих волокон. У жеребця цей шар не чітко поділяється на два з переважно поздовжнім напрямком волокон ближче до слизової оболонки і кільцевим на пери-ферії. Адвентиція побудована із пухкої сполучної тканини.

Печериста частина сечівника входить до складу статевого члена. Його внутрішня поверхня покрита багатошаровим плоским епітелієм, обмеженим печеристим тілом сечівника.

Статевий член має два печеристих тіла. На їх вентральній поверх-ні (у кота на дорсальній) утворюється жолобок для сечівника. Пече-ристі тіла статевого члена, як і сечівника, покриті багатою еластични-ми волокнами білковою оболонкою, яка утворює медіанну фіброзну перегородку. Від перегородки відходять всередину відростки у вигляді балок і пластинок, які формують печеристу структуру, в якій зустрі-чаються пучки міоцитів. Порожнини печеристих тіл статевого члена являють собою продовження просвітів кровоносних судин і заповнені

Розділ 4 Спеціальна гістологія

венозною кров'ю. Артерії у печеристій частині утворюють багато роз-галужень, що переходять в артеріо-венозні анастомози, названі зави-тковими артеріями.

Основу головки статевого члена становить також печеристе тіло, од-нак у ссавців різних видів статевий член має свої особливості будови.

4.10.2 Статеві органи самки

До статевої системи самки відносять: яечники, маткові труби, матку, піхву, присінок піхви і зовнішні статеві органи. Яєчник утворює яйцеві клітини і синтезує гормони естроген і прогестерон.

Зовні на яєчник продовжується мезотелій очеревини і у вигляді ку-бічного (поверхневого) епітелію покриває білкову оболонку із щільної волокнистої сполучної тканини.

Периферію яєчника становить кіркова речовина, яка складається із колагенових волокон і фібробластів, а також містить фолікули, серед яких розрізняють первинні, в стадії росту — вторинні, дозрівання та третинні.

Центральна частина яєчника заповнена мозковою речовиною. її основою є пухка сполучна тканина, в ній проходять нерви та магі-стральні кровоносні судини, що розгалужуються в напрямку кіркової речовини і утворюють мікроциркуляторне русло.

У кобил кірковій речовині відповідає лише частина яєчника — ову-ляційна ямка, решта його відноситься до мозкової. У сполучнотканин-ній основі яєчника знаходяться інтерстиціальні клітини, яких багато у кролематок і кішок. Функцію інтерстиціальних клітин пов'язують з синтезом естрогену. За формою вони нагадують епітеліальні клітини і утворюють групи (рис. 171).

Первинні фолікули складаються з яйцеклітини, покритої одноша-ровим плоским фолікулярним епітелієм. Вони містяться у периферій-ній частині яєчника. В міру росту фолікула збільшується розмір ста-тевої клітини і нагромадження у ній поживних речовин; фолікулярні клітини із плоских стають кубічними, потім призматичними; із одно-шарового фолікулярний епітелій перетворюється у багатошаровий і його називають зернистим. Клітини зернистого шару знаходяться на базальній мембрані. В зв'язку з ростом фолікули поступово пере-міщуються у глибину кіркової речовини. Навколо зернистого шару з навколишньої сполучної тканини поступово формується тека. Одно-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

часно з плазмолемою яйцеклітини і фолікулярних клітин зернистого шару формується вторинна, прозора оболонка. До її складу входять глікозаміноглікани. У їх секреції беруть участь овоцит і фолікулярний епітелій (рис. 172).

Рис. 171. Яєчник ссавця:

1-кіркова речовина; 2-мозкова речовина; 3-первинні фолікули; 4-порожнина третинного порядку; 5-ооцит другого порядку; 6-фолікулярний епітелій; 7-атретичне тіло; 8-атретичний фолікул; 9-кровоносні судини.

Клітини фолікулярного епітелію посилено розмножуються, ото-чують овоцит кількома шарами, які формують променистий вінець — другу — вторинну оболонку яйцеклітини. Фолікулярний епітелій про-дукує фолікулярну рідину, яка нагромаджується між фолікулярними клітинами. Такі фолікули називають вторинними (рис. 173).

Нагромадження фолікулярної рідини приводить до утворення щілин між фолікулярними клітинами, а потім порожнини, яка запо-внюється фолікулярною рідиною, що містить гормон естроген. Фолі-кулярна рідина відтискує яйцеклітину до одного із полюсів фолікула. В цей час яйцеклітина не збільшується, вона знаходиться у горбику з фолікулярних клітин.

Цей горбик називають яйценосним, а фолікул — третинним, або пу-хирчастим (граафовим). Стінка третинного фолікула в своєму складі має зернистий шар, скловидну мембрану, зовнішню теку із навколиш-ньої сполучної тканини, яка містить судини мікроциркулярного русла

Розділ 4

Спеціальна гістологія

та численні інтерстиціальні клітини. Зовнішня тека утворюється щіль-ною сполучною тканиною.

Рис. 172. Мікрофотографія зрілого фолікула пацюка:

в центрі помітний сферичний ооцит, оточений клітинами про-меневого вінчика.

Третинний фолікул знаходиться близько від поверхні кіркової речовини і виступає над яєчником. У міру росту стінка його поступо-во стає тоншою, розривається, настає овуляція — вихід яйцеклітини у маткову трубу.

На місці фолікула, що лопнув, розвивається жовте тіло ■— тим-часова залоза внутрішньої секреції, що продукує гормон прогестерон. При цьому в порожнину запустілого фолікула виливається кров із су-дин внутрішньої теки, цілісність яких порушується у момент овуляції. Згусток крові заміщується сполучною тканиною. На цьому місці утво-рюється жовте тіло.

Рис. 173. Стадії розвитку ооцита і оваріального фолікула ссавця:

А, Б, В, Г — первинні фолікули; Д, Е — вторинні фолікули х 150; Є — х 15, а зображення в центрі третинного фолікула х 150; Ж — яєчник в натураль-ний розмір: 1-променевий вінчик; 2-оболонка фолікула; 3-зернистий шар; 4-прозора оболонка; 5-ооцит; 6-яйценосний горбик; 7-порожнина фолікула; 8-внутрішній шар оболонки фолікула; 9-зовнішній шар оболонки фолікула, мембрана.

Розвиток жовтого тіла відбувається у чотири стадії: перша — про-ліферації і васкуляризації — розмножуються клітини колишнього зернистого шару , між ними вростають капіляри із внутрішньої теки; друга стадія — залозистого метаморфозу — клітини фолікулярного епітелію гіпертрофуються, в них нагромаджується жовтий пігмент — лютеїн. В третій стадії жовте тіло продукує гормон прогестерон. Якщо запліднення не настало, період розквіту триває 10-12 днів. Жовте тіло зберігається значно довше. Якщо настала вагітність, воно зберігається в активному стані у більшості сільськогосподарських тварин протягом усієї вагітності.

Четверта стадія — зворотний розвиток, при якому залозисті клі-тини атрофуються, а сполучна тканина центральної частини розрос-тається і формує біле тіло — сполучнотканинний рубець, який посту-пово розсмоктується.

Атретичні (від гр. а - відсутність, ігезіз — отвір) фолікули. Значна кількість фолікулів не досягає зрілості, а підлягає атрезії — своєрідній перебудові деструктивного характеру. Вона характеризується загибел-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

лю овоцита, від якого залишається на деякий час прозора оболонка, потім вона також руйнується. Одночасно з цим атрофуються і клітини променистого вінця. В подальшому на місці атретичних тіл залиша-ються інтерстиціальні клітини.

Функція статевої системи підпорядкована ендокринній системі. Ріст фолікулів стимулюється впливом аденогіпофізарного фолітропі-ну на продукцію клітин фолікулярного епітелію естрогенів і лютро-піном, який активізує інтерстиціальні клітини. При закінченні росту фолікула наростаючий вміст лютропину в крові викликає овуляцію і утворення жовтого тіла. Фаза розвитку жовтого тіла, протягом якої воно продукує прогестерон, посилюється і продовжується завдяки аденогіпофізарному пролактину. Прогестерон затримує ріст нових фо-лікулів і одночасно стимулює підготовку слизової оболонки матки до сприйняття зиготи.

У фолікулярній рідині поряд з естрогенами знаходиться білковий гормон гонадокринін, який пригнічує ріст овоцитів і їх дозрівання. Вважають, що гонадокринін викликає атрезію фолікулів.

Безперервність статевої функції самця і циклічність статевої функ-ції самки пов'язані з особливостями секреції лютропіну гіпофізом.

Фолітропін і лютропін у самця продукуються одночасно й рівно-мірно. Циклічність статевої функції самки зумовлюється тим, що лю-тропін із гіпофіза виділяється нерівномірно, а періодично, коли гіпо-фіз продукує у кров підвищену кількість цього гормона, достатню для появи овуляції і розвитку жовтого тіла в яєчнику. Гормонопоетичні функції аденогіпофіза регулюються аденогіпофізними нейрогормона-ми гіпоталамуса.

Васкуляризація яєчників. Для яєчників характерний спіралепо-дібний хід артерій і вен та їх значне розгалуження. Розподіл судин у яєчнику зазнає змін у зв'язку з циклом фолікулів.

Іннервація яєчника. Нервові волокна — симпатичні і парасимпа-тичні утворюють сіті навкруги фолікулів і жовтих тіл, а також і в моз-ковій частині.

Маткові труби (яйцепроводи) являють собою органи, в які потра-пляють овульовані яйцеклітини. У них відбувається утворення зиготи, яка транспортується в матку. Стінка яйцепроводу складається з трьох оболонок — слизової, м 'язовоїта серозної. Слизова оболонка має поздовжні складки першого, другого та третього порядків. Найбільше таких скла-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

док буває у яйцепроводі свині. Слизова оболонка покрита одношаровим призматичним епітелієм, серед якого знаходяться миготливі клітини, що продукують слиз. Співвідношення миготливих та слизових клітин зале-жить від періоду статевого циклу. Так, в естральний період збільшується висота епітеліальних клітин, у їх цитоплазмі з'являється ацидофільна зернистість, збільшується кількість слизових клітин. Коливання війок миготливого епітелію та слиз створюють сприятливі умови для руху за-плідненої яйцеклітини в напрямку матки (рис. 174,175,176).

Рис. 174. Збільшені фотографії окремих кадрів

при сповільненому кінозніманні овуляції у крольчихи:

А — за 1,5 год до овуляції; Б — ті ж фолікули за 0,5 год до розриву; Г — про-ривання фолікула; Д і Е — виділення яйцеклітини.

Власна пластинка яйцепроводу добре розвинена. До її складу вхо-дять пухка та ретикулярна тканина, пучки міоцитів, фібробласти, ла-броцити, лімфоцити.

М'язова оболонка складається із внутрішнього кільцевого шару мі-оцитів, який близько біля матки стає тоншим і переходить у зовнішній спіралеподібний. Пєресування зиготи у яйцепроводі забезпечується також за допомогою перистальтичних скорочень м'язової оболонки. Зовні яйцепроводи оточені серозною оболонкою, що містить пухку спо-лучну тканину, покриту мезотелієм.

Матка. У цьому органі ссавців розвивається зародок. За допомо-гою зародкових оболонок створюються умови для тісного зв'язку між материнським організмом та зародком. Вони забезпечують живлення, дихання, звільнення його крові від непотрібних продуктів обміну ре-човин та ендокринну регуляцію (рис. 177).

Розділ 4

Спецїальна гістологія

Рис. 175. Поперечний зріз яйцепроводу ссавця:

1-складки слизової оболонки; 2-одношаровий війчастий епітелій; 3-власний шар слизової оболонки; 4-м'язова оболонка; 5-кровоносні судини; 6-нерво-вий стовбур.

Рис. 176. Електронограма війчастих клітин яйцепровода миші,

зроблена за допомогою скануючого електронного

мікроскопа х 7000.

Рис. 177. Мікрофотографія ворсинки слизової оболонки