Органи нервової системи

Загальна характеристика. Нервова система виконує координуючу функцію і об'єднує у єдине ціле усі структури організму, а також здій-снює взаємозв'язок із навколишнім середовищем. Це означає, що мор-фофункціональні зміни в одній системі чи органі сприймаються спеці-алізованими структурами нервової системи і передаються у спинний та головний мозок, а звідти нервові імпульси спрямовуються в інші органи та тканини, викликаючи у них реакцію на дане подразнення. Зовнішні фактори навколишнього середовища, такі як світло, тепло, холод, звук також сприймаються нервовими закінченнями і через не-рвові центри передаються до відповідних тканин чи органів. Нерво-ва система відіграє і об'єднуючу роль в організмі за допомогою інших систем і, зокрема, гуморальної. Остання являє собою один із механіз-мів регуляції функції організму, що відбуваються через його рідинне середовище (кров, лімфу, тканинну рідину), в яких знаходяться про-дукти тканинного обміну а також гормони, які здійснюють свій вплив на роботу окремих органів і організму в цілому. А оскільки й органи секреції підпорядковані нервовій системі (у їх будові є нервові струк-тури), то остання і відіграє головну роль в об'єднанні і цілісності орга-нізму Морфологічно така роль нервової системи проявляється у тому, що кожний орган в своєму складі має свої нервові елементи. Отже, як нервова система впливає на морфофункціональні зміни в клітинах, тканинах, органах і системах, так і останні своїми продуктами життєді-яльності здійснюють зворотний вплив на нервову систему — в організ-мі здійснюється нейрогуморальна регуляція систем і органів. Нервова система побудована з нервової тканини, до складу якої входять нейро-ни та нейроглія, а також відростки нейронів, які мають певні шляхи в рефлекторних дугах. Морфологічним субстратом рефлекторної ді-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

яльності нервової системи є рефлекторні дуги, які об'єднують ланцюг нейронів, різні частини якого лежать як в периферичних нервових вуз-лах, так і в сірій речовині центральної частини нервової системи.

Отже, нервова система поділяється на: центральну частину, до якої відносять спинний та головний мозок, та периферійну — нервові закінчення, сплетення, ганглії та периферійні нерви, умовне і потрібне лише виходячи з методичних підходів до систематизації викладу мате-ріалу, її топографії та будови.

Залежно від характеру іннервації органів і тканин, нервову систе-му умовно ще поділяють на соматичний та вегетативний відділи. Со-матичний відділ регулює, головним чином, довільний рух і зв'язок з зовнішнім середовищем; вегетативний, в основному — процеси обміну речовин (іннервує внутрішні органи, залози, судини). Морфологічно повністю розділити нервову систему на соматичний і вегетативний від-діли неможливо. В центральній частині нервової системи знаходяться зв'язані між собою центри як соматичних, таіс і вегетативних функцій. В периферійній частині нервової системи, в складі нервів, іннервую-чих сому, знаходяться і вегетативні нервові волокна, а у вегетативних стовбурах проходять соматичні волокна.

Основною функцією нервової системи є рефлекс. Рефлексом на-зивається відповідь (реакція) організму на подразнення рецепторів (нервових закінчень), розміщених як на поверхні тіла, так і всередині його, яка здійснюється через центральну нервову систему. Шлях, по якому проходить нервовий імпульс, що забезпечує відповідь на по-дразнення, називається рефлекторною дугою (рис. 83).

Рефлекторна дуга починається рецептором, від якого імпульси йдуть по доцентровому (еферентному) нерву до чутливих нервових вуз-лів (гангліїв) і далі по мозку, де відбувається трансформація чутливого імпульсу в руховий. Останній по відцентрових (аферентних) нервах до-ходить до м'язів або залоз і викликає відповідну реакцію. Залежно від того, через скільки нейронів пройшло збудження, рефлекторна дуга може бути дво-, три-, чотиринейронною. У більшості рефлекторні дуги вищих хребетних тварин у своєму складі містять ще значну кількість асоціативних нейронів, розміщених між аферентними нейронами.

Методика гістологічного дослідження нервової системи надзвичайно складна, оскільки нервові елементи в тканинах виявити звичайними ме-тодами фарбування повністю неможливо. Для вивчення нервової сис-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

теми рядом вчених А.С. Догелем, А.Є. Смирновим, Кампосом, Гольджі, Більшовським, Рамон-і-Кохалем запропоновано спеціальні методики. У нейрогістології широко розвинене біологічне моделювання, яке грунту-ється на явищі дегенерації. Це дає змогу вивчати зв'язки між нейронами, тобто описувати рефлекторні дуги. Тепер у дослідженнях нервової сис-теми застосовують нові методи імпрегнації сріблом, свинцювання, різні гістохімічні та біохімічні аналізи, електронну мікроскопію, імунологічні методи, культуру тканини, лазер, авторадіографію.

Рис. 83. Схема рефлекторної дуги простого рефлексу

(за Догелем):

а-чутливі закінчення в шкірі; б-чутливі волокна; в-чутливі клітини; г-спи-нальні ганглії; д-дорсальний корінець; е-рухливі клітини; є-синапси на них волокон чутливих клітин; ж-вентральний корінець; з-рухове волокно; и-ефе-рентні закінчення в поперечносмугастих м'язових волокнах; і-центральна гілка неврита чутливої клітини.

Онтофілогенез нервової системи. Виникнення нервової системи -це результат складного розвитку організму у процесі еволюції. У про

Розділ 4

Спвціальна гістологія

цесі філогенетичного розвитку нервова система зазнала значних змін в бік ускладнення її будови і функції. На перших етапах розвитку бага-токлітинних організмів кожна клітина була здатна сприймати зовніш-ні подразнення і реагувати на них. Спеціальні клітини, які сприймають зовнішні подразнення, вперше з'явилися у кишковопорожнинних. Піз-ніше виникли спеціальні клітини з відростками, які, розгалужуючись, утворюють нервові сплетення. Таку примітивну нервову систему нази-вають дифузною. У індивидів з двобічною симетрією чутливі клітини концентруються і утворюють нервові вузли (ганглії), які з'єднуються між собою за допомогою нервових стовбурів. Таку нервову систему на-зивають гангліозною.

У хребетних органи нервової системи розвиваються із нервової трубки і гангліозної пластинки. Із краніальної частини нервової труб-ки диференціюються головний мозок і органи чуття, а із тулубового відділу її та гангліозної пластинки утворюються спинний мозок, веге-тативні та спинномозкові ганглії, а також хромофільна тканина орга-нізму. Великі півкулі у філогенезі розглядаються як частини головного мозку, що з'явилися пізніше. Вперше великі півкулі, які являють со-бою смугасті тіла, з'являються у риб. Дещо більшого розвитку вони досягають у амфібій, причому у них з'являються перші зачатки кори великих півкуль. У рептилій і птахів останні розвинені дещо краще, а кора являє собою тонкий шар нервових клітин. Значного розвитку кора досягає у ссавців, де вона вкриває всю поверхню мозку, а смугасті тіла, навпаки, займають невелику його частину. Найвищого розвитку кора досягає у людини (95% всієї поверхні головного мозку). Це зу-мовлено тим, що у вищих ссавців, у зв'язку з ускладненнями їх функ-цій, підвищується інтегруюча роль нервової системи, встановлюється тісний її зв'язок з іншими системами організму.

В онтогенезі у ссавців на ранніх стадіях з нейроектодермального зачатка диференціюється нервова пластинка, яка утворює нервовий жолобок, а потім нервову трубку. При замиканні нервового жолобка в нервову трубку, формується гангліозна пластинка, яка розміщується вздовж спинного мозку. Спочатку вона розчленовується на сегменти, у яких диференціюються нейро- та спонгіобласти. 3 нейробластів фор-муються нейрони, із спонгіобластів — нейроглія. Інтенсивно розвиваю-чись, бокові відділи нервової трубки формують дорсальну — крилову пластинку й вентральну — основну. На цій стадії розвитку в бокових

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

стінках нервової трубки розрізняють три зони: внутрішню, яка ви-стеляє спинномозковий канал — епендиму, плащовий шар, із якого в подальшому розвивається сіра речовина, і крайову вуаль, що формує білу речовину спинного мозку. Нейробласти вентральної зони плащо-вого шару — передніх стовпів — диференціюються у рухливі нейрони ядер вентральних рогів, а їх аксони утворюють вентральні корінці. Не-йрити чутливих нейронів відходять у бік дорсальних відділів спинного мозку, утворюючи чутливі дорсальні корінці спинномозкових нервів. Просвіт нервової трубки значно звужується, перетворюючись у цен-тральний спинномозковий канал. 3 переднього (розширеного) кінця нервової трубки розвивається головний мозок. Спочатку утворюються три первинних мозкових міхурі — передній, середній і задній. Передній і задній, в свою чергу, діляться надвоє, у результаті чого утворюються п'ять мозкових міхурців, з яких розвиваються усі відділи головного мозку. 3 двох передніх мозкових міхурців утворюються великі півкулі мозку і проміжний мозок, із середнього розвивається середній мозок, а з двох задніх мозкових міхурців — мозочок, вароліїв міст і довгас-тий мозок. Після утворення трьох вигинів стінки мозкових міхурців посилено розростаються з подальшою диференціацією нейробластів і спонгіобластів у нейрони та нейроглію.