Головний мозок

Головний мозок складається із сірої та білої речовини. Сіра речо-вина розміщується на поверхні великих півкуль і утворює кору велико-го мозку та кору мозочка. Крім того, вона входить до складу численних ядер стовбурової частини мозку. У головному мозку зосереджуються центри вищої нервової діяльності, а також інших основних життєвих функцій організму. Стовбурову частину мозку становлять довгастий мозок, Вароліїв міст, середній, проміжний мозок та базальна части-на кінцевого мозку. Стовбур має внутрішній апарат, який забезпечує зв'язок між його основними частинами. До його складу входять ядра, які перемикають нервові імпульси, висхідні до кори півкуль і мозочка, а також низхідні від кори на стовбур і далі в певні сегменти спинного мозку. Мультиполярні нейрони ядер сірої речовини стовбура мозку за функціональною характеристикою представлені трьома групами: мо-торними, чутливими та асоціативними. Моторні нейрони аналогічні клітинам вентральних рогів спинного мозку, вони формують рухливі і змішані ядра черепномозкових нервів. Чутливі ядра стовбура анало-гічні нейронам дорсальних рогів спинного мозку, на них закінчуються аксони клітин спинальних гангліїв, які проходять в складі дорсального канатика спинного мозку, або чутливих вузлів голови (півмісяцевого, колінчастого, каменистого, яремного й верхнього пучкового). Велика кількість ядер забезпечує перемикання нервових імпульсів від спин-ного мозку та стовбура на кору і від кори на апарат стовбура й спинно-го мозку (зорові горби, зубчасте ядро, оливи та ін.).

Довгастий мозок містить аферентні та еферентні ядра власного апарата черепномозкових нервів, розміщених, переважно, в ділянці дна четвертого мозкового шлуночка; рухові (еферентні) ядра-меді-альніше, а чутливі (аферентні) — займають периферійну частину дна шлуночка (ядра тонкого та клиноподібного пучків, (Голля і Бурдаха) та ін.). У довгастому мозку локалізуються ядра, що перемикають не-рвові імпульси на інші відділи головного мозку, до них відносять ниж-ні оливи. Вони містять великі мультиполярні нейрони, а їх нейрити утворюють синапси на клітинах мозочка та зорового горба. В нижні оливи вступають нервові волокна від мозочка, червоного ядра, ретику-лярної формації та спинного мозку.

Важливим координуючим апаратом головного мозку еретикуляр-на формація, яка розміщується в центрі довгастого мозку, а в сплетен-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

нях нервових волокон містяться невеликі групи мультиполярних не-йроцитів. Ретикулярна формація поширюється по центральній части-ні стовбура до довгастого мозку і є складним рефлекторним центром. Нейрони ретикулярної формації вмикаються у рефлекторні дуги як асоціативні ланцюги, які впливають на центри великих півкуль і мо-зочка, гальмуючи, а також на зворотному шляху одержують вплив від цих органів. Одним із прикладів механізму такого впливу є участь ре-тикулярної формації у сновидіннях.

Біла речовина довгастого мозку розміщується, переважно, вен-трально. Основними пучками нервових волокон є кортикоспиналь-ні-піраміди довгастого мозку, що лежать у його вентральній частині. Спинномозочкові шляхи утворюють вірьовчасті тіла, а відростки не-йронів ядер клиноподібного та тонкого пучків, які спрямовуються у мозочок, перехрещуються по середній лінії, утворюючи шов, а звідти направляються до зорового горба.

Вароліїв міст складається з великої кількості поперечно-розміще-них нервових волокон, між якими є нейроцити різних розмірів.

Середній мозок складається із сірої речовини чотиригорбикового тіла, покришки та ніжок великого мозку-великої кількості мієлінових нервових волокон, що йдуть від кори великих півкуль. У центральній частині покришки, її сірої речовини, розміщуються великі мультипо-лярні та дрібні веретеноподібні нейрони, а також нервові волокна.

Проміжний мозок. Основну його масу становить зоровий горб. Вен-трально від нього розміщується гіпоталамічна (підгорбикова) ділянка. Зоровий горб містить ядра, розмежовані одне від одного білою речо-виною. У вентральних ядрах таламічної ділянки закінчуються висхід-ні аферентні шляхи, від яких нервові імпульси передаються до кОри великих півкуль. Гіпоталамічна ділянка — це основний вегетативний центр головного мозку, який регулює температуру тіла, кров'яний тиск, водний і жировий обмін.

Мозочок— це частина головного мозку, яка рефлекторно регу-лює координацію руху та рівновагу тіла, а також стан м'язового то-нусу. Його аферентні та еферентні (або ефекторні) провідні шляхи з'єднують півкулі мозочка з варолієвим мостом, довгастим мозком та чотиригорбиковим тілом.

Сіра речовина утворює кору мозочка і ядра, що локалізуються у бі-лій речовині органу. Нейрони мозочка розміщуються шарами: зовніш-

14*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ній — молекулярний; середній — гангліозний і внутрішній — зернистий (рис 85, 86).

Рис. 85. Схема будови мозочка:

1-грушоподібні клітини; 2-зірчасті клітини; 3-кошикові клітини; 4-клітини-зерна; 5-великі клітини-зерна (клітини Гольджі); 6-дендрити грушоподібних клітин; 7-повзучі волокна; 8-мохоподібні волокна; 9-кошик волокон; 10-клу-бочки мозочка; 11-біла речовина мозочка; 12-горизонтальні клітини (за Кла-ром).

Молекулярний шар кори мозочка містить дрібні нейрони (корзин-часті та зірчасті), які передають гальмівні імпульси на клітини ганглі-озного шару. Кошикові нейрони мають невеликі розміри перикаріонів (10-25 мкм). їх численні тонкі дендрити, спрямовані до поверхні мо-зочка — аксони розміщуються горизонтально поперек звивин, утворю-ючи ряд бокових відгалужень, які над тілами грушоподібних нейронів нижнього шару формують синаптичний апарат, обплітаючи їх перика-ріони у вигляді «кошиків«.

Численні зірчасті нейрони молекулярного шару мозочка представ-лені двома видами великих і дрібних клітин. Дрібні нейрони мають короткі дендрити, а аксони утворюють синапси на дендритах грушо-подібних клітин. Великі зірчасті нейрони мають довгі розгалужені не-йрити та дендрити. Термінальні гілочки дендритів зірчастих нейронів контактують як з дендритами, так і з тілами грушоподібних клітин,

Розділ 4

Спеціальна гістологія

входячи до складу їх перицелюлярних синаптичних апаратів (кор-зинок). Еферентні (ефекторні) нейрони кори мозочка — це клітини (Пуркін'є) грушоподібної форми, які розміщуються в один ряд і утво-рюють гангліозний шар мозочка. Від перикаріонів цих клітин у моле-кулярний шар відходить 2-3 дендрити, які розгалужуючись в площині впоперек звивин, проходять через всю товщу молекулярного шару. Від протилежного полюса клітин Пуркін'є відходять нейрити, які в складі мієлінових волокон білої речовини спрямовуються до ядер мозочка. В межах зернистого шару нейрити грушоподібних клітин віддають кола-тералі, які, повертаючись у гангліозний шар, вступають в синаптичні зв'язки з сусідніми клітинами Пуркін'є.

Рис. 86. Схема синаптичних зв'язків нейронів у корі мозочка:

А — звивини мозочка (зазначені пунктиром на поздовжньому зрізі рисунків Б і В); Б — клубочок зернистого шару; В — синапси в молекулярному шарі (у чорний колір зафарбовані термінальні нейрони; за Сантогатай): 1-грушопо-дібна клітина (клітина Пуркіньє); 2-дендрити грушоподібних клітин; 3-не-йрит грушоподібних клітин; 4-кошикові клітини; 5-дендрити; 6-аксон коши-кової клітини; 7- зірчаста клітина; 8-кошикові клітини-зерна (клітини Голь-джі); 9-дендрити клітин Гольджі; 11-клітини-зерна; 12-аксон клітин-зерен; 13-дендрити клітин-зерен; 14-мохоподібні волокна; 15-синаптичні пухирці.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Зернистий шар складається з великої кількості нейронів — зерен і двох видів клітин Гольджі (з короткими й довгими нейритами). Кліти-ни — зерна малі за об'ємом, містять бідний цитоплазмою перикаріон з великим круглим ядром. Характерні для них 3-4 коротких дендри-ти закінчуються розгалуженням у вигляді пташиної лапки, які утво-рюють синапси на закінченнях збуджуючих мохоподібних волокон, що є в корі мозочка (це зайшлі волокна). Нейрити клітин — зерен в молекулярному шарі кори Т-подібного діляться на дві гілки, які роз-міщуються вздовж звивин паралельно поверхні. Ці нейрити дуже до-вгі і перетинають зони розгалуження кількох рядів клітин Пуркіньє, утворюючи на них, а також на дендритах кошикових і грушоподібних клітин численні синапси, які розміщуються в молекулярному шарі. Нейрити клітин-зерен проводять збудження, яке до них надходить від мохоподібних волокон і передають його по паралельних волокнах (розгалуженнях своїх дендритів) на значну відстань до грушоподібних клітин (Пуркіньє), утворюючи синапси на їх дендритах.

Зірчасті клітини Гольджі є двох видів: з короткими й довгими нейри-тами. 3 короткими відростками клітини лежать ближче до гангліоз-ного шару, а їх дендрити в молекулярному шарі утворюють синапси з паралельними волокнами (з аксонами клітин — зерен). Нейрити ж цих клітин у зернистому шарі утворюють гальмівні синапси на кінцевих відділах дендритів клітин — зерен вище від синапсів мохоподібних во-локон, блокуючи надходження збуджуючих імпульсів з мохоподібних волокон на клітини — зерна. Клітини Гольджі з довгими відростками характеризуються розгалуженими дендритами й нейритами в зернис-тому шарі, які направляються у білу речовину мозочка.

В кору мозочка входять два види аферентних волокон — мохопо-дібні та повзучі.

Мохоподібні волокна з білої речовини надходять у кору й утворю-ють синапси на термінальних розгалуженнях дендритів клітин-зерен. Нейрити останніх проводять імпульси в молекулярний шар кори і утворюють синапси на дендритах грушоподібних, корзинчастих, зі-рчастих нейронів і клітинах Гольджі.

Повзучі волокна перетинають зернистий шар, підходять до клітин Пуркіньє і по їх дендритах піднімаються у молекулярний шар, закінчую-чись на них синапсами. Таким чином, збуджуючі імпульси в корі мозоч-ка діють на грушоподібні клітини безпосередньо по повзучих волокнах

Розділ 4

Спеціальна гістологія

або по мохоподібних волокнах через клітини-зерна. Гальмування ефе-рентних (ефекторних) нейронів кори грушоподібних клітин забезпечу-ється збудженням зірчастих, корзинчастих клітин та клітин Гольджі.

Гліальні елементи кори мозочка представлені волокнистими та плазматичними астроцитами, а в гангліозному шарі між клітинами Пуркіньє розміщуються клітини глії з темними ядрами. Відростки цих клітин утворюють «бергмановські волокна« молекулярного шару мо-зочка, які розміщуються між дендритами гангліозних клітин. У моле-кулярному і гангліозному шарах кори мозочка сконцентровані гліаль-ні макрофаги.

Отже, маючи такі складні синаптичні апарати і зв'язки з іншими частинами головного мозку, мозочок бере участь в координації склад-них рухів. Він регулює рефлекси м'язів та підтримання нормального положення тіла, а також лабіринтні рефлекси.

Кора півкуль головного мозкуутворена сірою речовиною, яка складається з кількох шарів нейронів, що різняться за формою, роз-мірами та функціональним значенням.

Найбільш специфічними нейронами кори великого мозку є кліти-ни пірамідної форми. Вони характеризуються витягнутою трикутною формою перикаріонів з вершиною, спрямованою до поверхні мозку. Від вершини пірамідної клітини та від її бічної поверхні відходять дендри-ти, а від розширеної основи — нейрит, який закінчується термінальним синапсом у сірій речовині суміжної ділянки мозку або виходить у білу речовину, формуючи провідні шляхи центральної нервової системи.

Близькі за формою, розмірами та функціональним значенням, не-йрони утворюють не чітко відмежовані шари кори великих півкуль, характерні для різних відділів півкуль, а знання їх морфології надзви-чайно необхідне нейрохірургам при різних оперативних втручаннях на головному мозку. В еферентній (ефекторній) зоні великих півкуль розрізняють шість основних шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний (малі пірамідні клітини), внутрішній зернистий, ганшіозний (великі пірамідні нейрони), шар поліморфних клітин (рис. 87).

Молекулярний шар межує з м'якою оболонкою мозку. Його осно-вою є нейроглія та нервові волокна тих нейронів, які розміщуються глибше. Нервові волокна орієнтовані паралельно поверхні мозку, а в їх сплетеннях розміщуються окремі дрібні нейрони веретеноподібної форми.

Рис. 87. Кора великих півкуль мозку:

А — схема топографії клітин (цитоархітектоніка); Б — схема топо-графії волокон (мієлоархітектоніка в найбільш розвинених відділах кори): 1-молекулярний шар; 2-зовнішній зернистий шар; 3-пірамідний шар; 4-внутрішній зернистий; 5-гангліозний; 6-шар поліморфних клі-тин; 7-зовнішній головний шар волокон; 8-зовнішня смужка Байарже; 9-внутрішня головна смужка (за Баргманом)

Взовнішньому зернистому шарі зосереджені дрібні нервові кліти-ни діаметром близько 10 мкм, перікаріон яких має форму піраміди, конуса чи зірки. Дендрити цих нейронів спрямовані в молекулярний шар, нейрити частково входять до білої речовини, а також сплетень не-рвових волокон молекулярного шару.

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Пірамідний шар (малі піраміди) неоднаково розвинений у всіх час-тинах кори. Найбільшої концентрації він досягає в прецентральній звивині. Його клітини мають пірамідну форму, а розміри коливаються від 10 мкм в периферійній зоні до 40 мкм — центральній. Від верши-ни клітини відходить дендрит, термінальні розгалуження якого розмі-щуються в молекулярному шарі. Дендрити бокової поверхні та осно-ви клітин короткі й утворюють синапси з сусідніми нейронами свого шару. Нейрити дрібніших клітин не виходять за межі кори, а у більших пірамід у вигляді мієлінових, асоціативних або комісуральних воло-кон вони входять до складу білої речовини.

Внутрішній зернистий шар у різних полях виражений по-різному. В зоровій зоні кори він розвинений сильніше, в її руховій ефекторній зоні — слабше. До його складу входять дрібні зірчасті і пірамідні асо-ціативні нейрони, а також нервові волокна, що мають горизонтальну орієнтацію.

Гангліозний шар містить великі нейрони пірамідної форми до 120 мкм висотою і 80 мкм шириною в основі піраміди (гігантські клітини Беца). В цитоплазмі цих клітин розміщена базофільна зернистість, що свідчить про високий рівень синтезу білків, необхідних для підтриман-ня певної маси цитоплазми їх довгих аксонів, які формують кортикос-пінальні шляхи спинного мозку.

У шарі поліморфних клітин нейрони мають різну форму та роз-міри. Клітини великих розмірів зконцентровані в зовнішній зоні цьо-го шару, їх відростки довгі. Нейрити входять до складу білої речовини еферентних (ефекторних) шляхів головного мозку, а дендрити досяга-ють молекулярного шару кори.

Як видно з описаної вище будови кори великих півкуль головного мозку, до його складу, крім клітин, входять нервові волокна — відрос-тки клітин його шарів, а також ті, що надходять від інших ділянок мозку і приносять нервові імпульси. Ці волокна розділяються на проещійні, які йдуть до кори із інших частин мозку, асоціативні, що зв'язують між собою ділянки кори в межах однієї півкулі або переходять на другий бік (як і в спинному мозку) і тоді їх називають комісуральними. За ха-рактером утворення численних синапсів на клітинах кори розрізняють аксосоматичні, аксодендричні та аксоаксональні синаптичні агрегати.

Спинномозкові ганглії.В процесі ембріогенезу гангліозна плас-тинка сегментується на окремі нервові вузли, утворюючи потовщен-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ня аферентних корінців спинномозкових нервів в місцях їх з'єднання з еферентними корінцями. Ці потовщення утворені розміщеними у них нейроцитами та їх волокнами, які сполучнотканинною пластин-кою розділяються на пучки, а нейрони — на невеликі групи. Клітини розміщуються на периферії ганглія маючи, як правило, грушоподібну форму розміром 110-120 мкм в діаметрі (рис. 88).

Рис. 88. Ультраструктурна організація псевдоуніполярного нейрона та його мікрооточення:

1-лемоцит; 2-Т-подібне розгалуження відростка; 3-гліоцити ганглію (мантій-ні гліоцити); 4-базальна мембрана; 5-гемокапіляри; 6-мієлінові та безмієліно-ві нервові волокна.

Розділ 4

Спеціальна гїстологія

У їх цитоплазмі розміщується значна кількість органел біло-ксинтезуючої системи, гцо свідчить про їх функціональний стан. Для відростків цих клітин характерний Т-подібний поділ на дві гілочки: центральну, яка направляється у спинний мозок (нейрит) і перифе-рійну, гцо іннервує шкіру, м'язи та внутрішні органи (дендрит). Ці нейрони називають псевдоуніполярними. Оболонка спинальних ган-гліїв складається з нейроглії. У ній розрізняють дві групи клітин, одні з них — більших розмірів — називають мантійними клітинами або сателітами. Вони безпосередньо контактують з псевдоуніпо-лярними нейронами ганглію.

Черепномозкові ганглії побудовані за таким же типом, як і спин-номозкові.

Периферійні нерви.Нерв складається з пучка нервових волокон, тобто довгих відростків нейронів. Сполучна тканина з'єднує нервові волокна в різні за величиною пучки і покриває їх. Зовні нервовий стовбур вкритий сполучнотканинною оболонкою, яку називають епіневрієм. Побудована вона за типом волокнистої тканини, багатої на кровоносні та лімфатичні судини. У великих та середніх нервах від епіневрію всередину нервового стовбура відходять сполучнот-канинні прошарки, які поділяють його на пучки, вкриваючи їх. Цю оболонку називають периневріем. Всередині нервового пучка також є сполучнотканинні прошарки, які поділяють пучок на ще дрібніші пучки.

Всю сполучну тканину, що знаходиться всередині пучка назива-ють ендоневрієм. Найдрібніші нервові пучки і окремі волокна розмі-щуються у прозорих подвійних трубочках — периневральних піхвах. Останні, разом з нервовими пучками спрямовуються на периферію, розгалужуються і утворюють анастомози. Не доходячи до нерво-вих закінчень, вони зливаються із швановською (мієліновою) обо-лонкою.

Периневральні піхви побудовані з тканини нейрогліального по-ходження. Між трубочками цих структур залишається щілина — ендоневральний простір, який з'єднується з підоболонковими про-сторами головного та спинного мозку. В ендоневральних піхвах і підоболонкових просторах центральної нервової системи циркулює цереброспинальний ліквор, а їх зв'язок пояснює поширення по не-рвах збудників деяких інфекційних захворювань.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія