Пухка сполучна тканина

Цій тканині належить важливе місце в життєдіяльності організму. Вона є у складі майже всіх органів — заповнює проміжки між ними, утворює їх оболонки та прошарки. Крім опорно-механічної фукції,

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

пухка сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні кап-сули навколо стороннього тіла тощо.

До складу пухкої сполучної тканини входять численні клітини та
міжклітинна речовина. Усі її клітини розмежовані міжклітинною речо-
виною. Більшість з них здатні до розмноження і міграції, знаходяться в
єдиному функціональному зв'язку з клітинами судинної крові талім-
фоїднбГсигтемТн^ртанізтйу:—~~------- "~ ~~~--------------- "~

Адвентиційні або періцити (від лат. аауептісш - прийдешній) клі-тини. Вони мають видовжену або зірчасту форму, овальне ядро, базо-фільну цитоплазму і незначну кількість органел. Ці клітини розташо-вуються на зовнішніх стінках гемокапілярів, здатні до мітозу і дифе-ренціації в інші клітини (фібробласти, міофібробласти і адіпоцити). Деякі автори заперечують існування цих клітин.

Фібробласти (від лат. пБга — волокно і гр. Біазїоз — зародок ), виникають з мезенхімних клітин. У пухкій сполучній тканині вони зустрічаються частіше від інших клітин, продукують різноманітні компоненти міжклітинної речовини, синтезують і виділяють висо-комолекулярні речовини для утворення волокон основної речовини (рис. 50, 51).

В постембріональному періоді і при регенерації попередниками фібробластів є адвентиційні клітини. Залежно від їх зрілості, будови та функціонального значення фібробласти поділяють на три різно-види. Малодиферещійовані фібробласти (20-25 мкм) веретеноподіб-ної форми з незначною кількістю коротких відростків. Цитоплазма базофільна, під електронним мікроскопом в ній виявляють невелику кількість вільних рибосом, вузькі канальці гранулярної ендоплазма-тичної сітки, комплекс Гольджі, мітохондрії. Ядро овальне, має ядер-це. Малодиференційовані фібробласти здатні до активного мітозу. Вважається, що ці клітини продукують глікозаміноглікани. Зрілі фі-бробласти пластинчастої форми, з відростками досягають 50 мкм; на поперечному розрізі веретеноподібні за рахунок потовщеного ядра. В цитоплазмі фібробласта розрізняють дві зони — внутрішню ендо-плазму (більш базофільну), зовнішню ектоплазму (її забарвлення слабше). Ядро овальне, світле, багате на еухроматин і містить 1-2 ядерця. Фібробласти здатні рухатися за рахунок скоротливих біл-ків актину і міозину, які розміщені в мікрофіламентах ектоплазми.

Розділ 3 Загальна гістологія

Цитоплазма зрілих фібробластів містить добре розвинену грануляр-ну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі у вигляді цистерн і мі-хурців, тут синтезуються глікозаміноглікани, різної форми і розміру мітохондрії, лізосоми. Фібробласти, крім глікозаміногліканів синте-зують білки, проколаген, проеластин, ферментні білки, а також фі-брилярний глікопротеїд фібронектин, який впливає на рух клітин і зв'язування їх з мікрооточенням.

Рис. 50. Пухка сполучна тканина:

1-фібробласт; 2-макрофаг; 3-тканинний базофіл; 4-колагенові волокна; 5-еластичні волокна.

Фіброцити — веретеноподібні клітини з видовженим ядром, зна-ходяться між волокнами сполучної тканини. Фіброцити містять не-значну кількість органел, нездатні до розмноження, характеризуються зниженими синтетичними процесами.

Міофібробласти. Функціональну дію проявляють у грануляційній тканині; містять розвинену ендоплазматичну сітку та скоротливі фі-брили. Ці клітини є похідними фібробластів.

Рис. 51. Пухка сполучна тканина із підшкірної клітковини:

1-ендотелій капіляра; 2-камбіальна клітина; 3-фібробласт; 4-макрофаг; 5-жи-рова клітина; 6-тканинний базофіл.

Гістіоцити - макрофаги пухкої сполучної тканини, котрі дифе-ренціюються з моноцитів крові. Вони розміщуюються поодиноко або групами. Розмір їх 12-18 мкм, здатні до міграції, форма кругла, витяг-нута. Цитоплазма базофільно-плямиста, містить помірні мітохондрії і комплекс Гольджі, гранулярна ендоплазматична сітка майже не роз-винена. Багато в них лізосом та фагосом, за їх допомогою перетравлю-ються фагоцитовані речовини. Ядро невелике, овальне, містить багато гетерохроматину, інтенсивно забарвлюється. Під електронним мікро-скопом в гістіоцитах виявлені псевдоподії, пальцеподібні вирости, мі-кроворсинки, що відходять від їх поверхні. За їх допомогою макрофаги захоплюють макромолекулярні частинки, мікроорганізми, віруси, про-дукти клітинного розпаду. На поверхні плазмолеми-истюцита містять-ся рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- ї В-лімфоцитів, імуноглобулінів тощо. Наявність рецепторів макрофагів забезпечує їх участь в імунних реакціях. Попередниками гістіоцитів є моноцити периферійної крові. Моноцити, які мігрують із судин, у відповідних середовищах адаптуються і перетворюються у органо- і тканинноспе-цифічні макрофаги, утворюють макрофагічну систему.

Розділ 3

Загальна гістологія

Макрофаги — багатофункціональні клітини. їм належить важли-ве місце у формуванні природного і набутого імунітету. У природному імунітеті участь макрофагів проявляється в здатності до фагоцитозу і піноцитозу, Фагоцитозний матеріал всередині макрофага піддаєть-ся ферментативному розщепленню за допомогою лізосом. Так лікві-дуються шкідливі для організму речовини. Макрофаги синтезують активні речовини — лізоцим, інтерферон, пірогени тощо. В набутому імунітеті їх значення проявляється в пізнанні антигена, його перетво-ренні з корпускулярної форми в молекулярну, передачі імунокомпе-тентним клітинам і виконання ефекторної функцп' при взаємодії з Т-і В-лімфоцитами.

Окрім гістіоцитів до макрофагів належать зірчасті клітини Куп-фера (печінки), вільні та фіксовані макрофаги лімфовузлів, селезінки, червоного кісткового мозку, альвеолярні макрофаги легень, плевральні та перитонєальні макрофаги, остеокласти, клітини Лангерганса (шкі-ра), клітини мікроглії (нервова тканина), макрофаги синовіальних обо-лонок суглобів та інших органів.

Тканинні базофіли (мастоцити, лаброцити, тучні клітини) похо-дять від стовбурової кровотворної клітини (СКК).

Термін «тучні клітини» вперше запропонував Ерліх в 1877 р. для позначення клітин, які були насичені гранулами. Кількість тканинних базофілів і базофілів крові деяких тварин має зворотню залежність. Тканинні базофіли є у дрібних кровоносних судинах сполучної ткани-ни органів травлення, молочної залози, шкіри, тимуса, матки, яйцепро-воду птахів. За формою вони округлі, овальні, веретеноподібні тощо. Розмір тканинних базофілів 10-25 мкм і більше. У птахів вони значно менших розмірів, ніж у ссавців. Ядро цих клітин у більшості випадків оточене гранулами, кругле, займає центральне положення, має звичай-ну будову. Серед органел тканинні базофіли містять добре розвинений комплекс Гольджі, велику кількість мітохондрій, небагато гранулярної та агранулярної ендоплазматичної сітки.

Головною складовою частиною тканинних базофілів є велика кількість базофільних гранул (0,3-1 мкм), рівномірно розміщених в цитоплазмі. Вони характеризуються метахромазією, зумовленою сульфатованим глікозаміногліканом. Гранули тканинних базофілів містять ряд біологічно активних речовин, серед яких гепарин стано-вить 30% вмісту гранул, а також гістамін, хондроітинсульфат, дофамін,

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

серотонін. Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини, запо-бігає зсіданню крові. Гістамін викликає скорочення міоцитів, сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищен-ня проникності їх стінки. Гістамін стимулює міграцію еозинофілів, ак-тивізує макрофаги. Тканинні базофіли одні із перших реагують на про-никнення антигенів клітин із крові. На плазмолемі знаходиться зна-чна кількість імуноглобулінів, що належать до класу ]$Є. Зв'язування антигенів і утворення комплексу антиген — антитіло супроводжується дегрануляцією і виділенням із тканинних базофілів судинноактивних речовин, які зумовлюють появу місцевих і загальних реакцій.

Плазматичні клітини (плазмоцити). Займають фундаментальне місце в імунних реакціях. Плазматичні клітини забезпечують утворен-ня антитіл, що циркулюють в крові. Ці антитіла називаються гумораль-ними (від лат. пшпог — рідина). Плазматичні клітини високоспеціалі-зовані. Вони синтезують і виділяють основну масу імуноглобулінів. Походять плазматичні клітини з В-лімфоцитів під впливом антигенів. Антиген (від гр. апіі — проти, §епоп — утворювати) означає речовину, проти якої утворюється інша речовина.

Значна частина плазматичних клітин знаходиться під епітелієм органів дихання, кишечника, у лімфатичних вузлах, селезінці, мигда-лику, сполучній тканині слізної залози. За формою вони більш-менш округлі, розміром до 12 мкм.

Цитоплазма, порівняно з об'ємом ядра, займає значно більшу пло-щу. Ядро округле, міститься ексцентрично. Значна частина хроматину знаходиться у конденсованому стані; хроматин часто розміщується подібно ци-фрам на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на її фоні біля ядра помітне «світле подвір'я», де знахо-диться комплекс Гольджі. Базофілія цитоплазми зумовлена великою кількістю РНК. Цитоплазма плазмоцитів спеціалізована для біосинте-зу білкового секрету, який знаходиться в добре розвинених цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки. Синтезовані молекули імуно-глобулінів надходять у просвіт цистерни, а потім в комплекс Гольджі, звідки після приєднання вуглеводного компонента виводяться на по-верхню клітини. Інші деталі будови плазматичної клітини звичайні, за винятком того, що плазматична мембрана цих клітин часто утворює пальцеподібні відростки. Плазматичні клітини не здатні до поділу, вони старіють, гинуть і поглинаються макрофагами.

Розділ 3

Загальна гістологія

Адіпоцити (від лат. ааерз — жир) - це клітини здатні накопичувати в своїй цитоплазмі резервний жир і мають кулясту форму. їх розміри залежать від кількості жиру і досягають 120 мкм. Жир з'являється в них спочатку у вигляді дрібних капель, котрі зливаються в одну велику кра-плю, яка заповнює всю клітину. Внаслідок цього ядро розміщується під плазмолемою. Такі клітини на поперечному розрізі набувають форму «каблучки».

Значне накопичення жиру інколи призводить до розриву плазмо-леми клітини і жир виходить в міжклітинну речовину. При електрон-ній мікроскопїт в цих клітинах спостерігається майже повна відсутність ендоплазматичної сітки, слабо розвинений комплекс Гольджі. Проте в клітинах бурого жиру ці органели розвинені значно краще.

Пігментоцити - ці клітини в нормальній сполучній тканині ссав-ців трапляються рідко. Вони знаходяться переважно в стінці очного яблука (в склері, судинній та райдужній оболонках).

В окремих ділянках шкіри (вим'я, мошонка) кількість пігменто-цитів значна. Ці клітини мають зірчасту форму і зерна пігменту - ме-ланіну. Одні з цих клітин здатні синтезувати і накопичувати пігмент, інщі^- лише накопичувати.

У нижчих хребетних пігментні клітини (хроматофори) спостері-гаються постійно. Мають відросчасту, неправильну форму. Під регу-люючим впливом нервової системи хроматофори можуть активно ско-рочуватися і внаслідок чого змінюється колір шкіряного покрову, що робить тварину малопомітною.