Биологические аспекты прибрежной океанологии

Экосистема прибрежной зоны океанов характеризуется большим разнообразием видов, поскольку она 1) находится на границе между сушей и океаном, 2) испытывает воздействие сильнейших, а иногда и сокрушительных изменений во внешней среде, а кроме того, 3) располагается на мелководье, где трофические сети бентосной зоны активно сосуществуют с трофическими сетями эвфотической зоны. Иначе говоря, прибрежная зона исключительно богата экологическими нишами. Действительно, если сегодня на каком-то участке этой области разнообразие видов внезапно сокращается, это верный признак того, что человеческая деятельность или стихийное бедствие оказали отрицательное воздействие на местную экосистему.

На нескольких страницах невозможно рассмотреть все причины такого биологического богатства прибрежной зоны, даже если бы они были хорошо известны. Ясно, что поток растворенного и взвешенного материала в выносе рек — один из источников питательных веществ, но положение осложняется множеством других факторов. Кроме того, необходимо рассмотреть прибрежные экосистемы с точки зрения их энергетики и выяснить роль эстуариев.

Энергетика биологических процессов. Ранее в этой главе мы рассмотрели вопрос о том, как энергия речного стока — вместе с энергией вихрей, образующихся в результате трения между океанским течением и материком, — идет на перемещение материала по горизонтали через прибрежную пограничную зону от суши к морю. Не менее важно с биологической точки зрения знать и расположение мест, а также интенсивность вертикального перемешивания шельфовых вод и вертикального перекрытия сред обитания различных сообществ организмов. Эти представления иллюстрируются рис. 18.15.

Перекрытие эвфотической и бентосной сред обитания. Если мы отнесем к поверхностному слою обитания только эвфотическую зону, то этот слой будет распространяться до глубины 100 м или меньше. Если же мы будем исходить в своем определении из поведения крупных представителей сообщества эвфотической зоны (например, миктофообразных рыб глубинного звукорассеивающего слоя), то поверхностная среда обитания достигнет глубины 400 м. Такой же подход применим к определению толщины бентосного слоя обитания. Мы допускаем, что в открытом океане эти два слоя не контактируют, если не считать односторонний перенос органического детрита сверху вниз (на дно). Но на мелководье континентальных окраин эти слои должны приходить в соприкосновение и перекрываться. По пористой границе такой зоны перекрытия (рис. 18.15) принято проводить внешнюю границу прибрежных вод — объекта исследований специалистов по «прибрежной океанологии». С этой точки зрения энергетика фауны данной зоны представляет собой главную характеристику вертикального перекрытия.

Для определения границ прибрежной зоны можно использовать и другие критерии. Одним из них является пересечение континентального склона и той максимальной глубины, где солнечный свет еще оказывает биологическое воздействие. Выбор этого признака основан на том, что здесь находится уровень, выше которого жизненные ритмы бентосных организмов уже могут зависеть от суточного цикла освещенности; глубина его составляет 500—700 м. Если же мы выберем уровень, на котором интенсивность света падает до 1 % от ее поверхностного значения (грубая оценка глубины, на которой еще может происходить фотосинтез), то зона перекрытия слоев будет ограничена глубиной около 100 м — значительно ближе к берегу, чем перегиб шельфа (рис. 18.15). Исходя из этих критериев внешняя граница области исследований специалистов по прибрежной океанологии определяется энергетическими характеристиками солнечного излучения, или мутностью воды, или самим процессом фотосинтеза.

Вне зависимости от того, какой критерий перекрытия используется, его значение состоит в том, что ближайшее к берегу бентосное сообщество становится составной частью прибрежного сообщества, и наоборот. Здесь находятся экологические ниши, которые не могут существовать в открытом море. В качестве примера можно вспомнить промысел дандженесского краба у берегов Орегона (табл. 12.1). Другой пример — поведение некоторых пеннатных диатомовых. Они опускаются на мелководное дно шельфа и проводят там зиму в своего рода «спячке»; с наступлением весны эти одноклеточные возобновляют активный фотосинтез в поверхностном слое. В гл. 2 говорилось также о том, что бентосная фауна проходит в своем развитии одну или больше стадий жизненного цикла, когда личинки питаются в поверхностном слое. Предполагается, что таким способом бентос реагирует на высокую первичную продуктивность прибрежных поверхностных вод.

Перекрытие перемешанных слоев. В конце 1970-х годов прибрежные океанологи обнаружили в шельфовых водах новый тип границы. Как показано на рис. 18.15, зона, где проходит эта граница, характеризуется слиянием верхнего хорошо перемешанного слоя, в котором механическое перемешивание возбуждается ветровой и волновой энергией, и придонного пограничного слоя, где вертикальное перемешивание происходит за счет трения течений (преимущественно приливных) о дно шельфовой зоны. Эта граница имеет важное значение, так как здесь начинается физический обмен водных масс между двумя упомянутыми слоями. Ближе к берегу водный столб хорошо перемешан от поверхности до дна, а в противоположном направлении шельфовые воды сохраняют двухслойную структуру.

Положение упомянутой границы механического перемешивания обычно отмечается резким изменением температуры поверхностной воды, поскольку придонная вода холоднее: любая смесь с поверхностной водой имеет меньшую температуру, чем несмешанная поверхностная вода в открытом море. Этот тип структуры называется «фронтальной зоной». Прекрасный пример такого фронта нашли Шумахер и др. [19] на шельфе Берингова моря — вдоль линии, отстоящей от берега примерно на 140 км при глубине моря 50 м (рис. 18.16, а).

Как показывают профили температуры и солености, пересекающие этот фронт (рис. 18,16, б), он делит шельф Берингова моря на внешнюю прибрежную зону, где поверхностные и глубинные воды образуют четкие отдельные слои, и внутреннюю прибрежную зону, в которой температура и соленость совершенно однородны от поверхности до дна, что указывает на сильное вертикальное перемешивание.

Такие же фронтальные зоны обнаружены и изучены и в других районах. Горизонтальные течения обычно параллельны фронтальной зоне и направлены так, что хорошо перемешанные прибрежные воды оказываются справа от направления течения. Кроме того, обнаружено, что эти фронты не очень стабильны: они образуют меандрообразные изгибы и закругления, а иногда прерываются вихрями — такого рода процессы создают вихри в Гольфстриме (рис. 10.11). Физики и химики отмечают, что меандры и вихри способствуют также переносу осадочного материала через эту границу от суши к открытому морю.

Биологи теперь понимают, что с фронтальной зоной связана и одна важная сторона существования прибрежной экосистемы. В районе фронта увеличивается биологическая продукция. На внешней относительно этой зоны стороне шельфа плотностная стратификация лимитирует первичную продуктивность, так как пополнение запаса питательных веществ снизу ограничено. На внутренней стороне шельфа интенсивное вертикальное перемешивание способствует увеличению первичной продукции — так же, как это происходит при возбуждаемом ветрами апвеллинге. Рыбаки и специалисты по рыбному хозяйству хорошо знают о тесной связи между наибольшими уловами рыбы и близостью к фронту.

Фронтальные зоны и крупные скопления рыбы. Исследования последнего времени показывают, что фронтальные зоны в пределах прибрежного мелководья играют важнейшую роль в движении крупных косяков атлантической сельди. Таких косяков довольно много: только в северо-западной части Атлантического океана число их составляет несколько десятков [9]. Популяции разных косяков сильно различаются по массе рыбы — от каких-нибудь сотен тонн в одних косяках до миллионов тонн в других.

У каждого косяка — особое время нереста, но только недавно биологи узнали, что развитие личинок разных косяков проходит также в строго определенных местах. Личинки в районе Джорджес-Банк (рис. 18.17) относятся к косяку, отличающемуся от косяков, обитающих в районе Нантакетских мелей или к юго-западу от полуострова Новая Шотландия.

Более того, карта показывает, что личинки в каждом косяке обычно скапливаются в зоне термического фронта, окружающего каждую такую отмель. Эти фронты характеризуются таким же типом перемешивания в пограничной прибрежной зоне, какой описан выше для шельфа Берингова моря. Они возникают под действием того же механизма механического перемешивания взмучиваемого приливами донного слоя с поверхностными слоями, возмущаемыми ветром. Биологи приходят теперь к выводу, что разные косяки сельди перемешаются для икрометания к «своим» особым местам во фронтальной зоне, но их молодь смешивается с «родительским» косяком, уходя в район питания вместе со взрослыми особями. Эти новые знания помогают лучшей организации рыбного промысла, при котором следует не допускать чрезмерного лова в каждом отдельном косяке. Если косяк будет полностью выловлен, то нет никакой уверенности, что его место займет другое скопление рыбы.