Строение и функции клетки.

Клетка является основой строения любого организма, а при размножении - связующим звеном двух поколений. Клетки разных организмов и в разных тканях очень разнообразны по размерам, форме, строению и функции, однако общая схема строения клетки одинаковая. Все клетки имеют оболочку, ее еще называют клеточной мембраной. Она состоит из двойного слоя липидных молекул между двумя слоями белка. Через клеточную мембрану осуществляется активный и пассивный перенос различных веществ внутрь и наружу. Каждая клетка состоит из ядра, одного или нескольких ядрышек и цитоплазмы.

Цитоплазма. В ней имеются органоиды: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, лизосомы пероксисомы. Цитоплазма составляет основную массу клетки. Она состоит из коллоидного раствора белков и других органических веществ: 85% - вода, 10% - белки и 5% - другие соединения. По своей структуре цитоплазма неоднородна. В ней расположены пластинчатые структуры или мембраны, которые образуют сложную систему плоских разветвленных каналов. Их называют эндопламатической сетью или ретикулумом. По каналам ретикулума различные вещества проходят от наружной мембраны клетки к цитоплазме, органоидам и ядру.

Митохондрии - это сферические или палочковидные образования сложной структуры. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружных мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, специфические РНК, гранулы солей кальция и магния. Мембраны состоят из белков и фосфолипидов. Митохондрии способны к самовоспроизведению. В митохондриях за счет окислительно-восстановительных процессов вырабатывается энергия, которая накапливается в виде молекул АТФ (аденозинтрифосфата). Клеточное дыхание (использование клеткой кислорода) происходит при участии митохондрий.

Рибосомы - сложноорганизованные субмикроскопические гранулы, расположенные на мембранах эндоплазматической сети или свободно в цитоплазме. Рибосомы могут быть единичными или объединенными в комплексы - полирибосомы. В их состав входят белки и высокомолекулярные РНК примерно в равном количестве. Функцией рибосом является синтез белков.

В аппарате Гольджи накапливаются различные продукты клеточного обмена и поступающие извне вещества. В его петлях происходит концентрация веществ в капли или гранулы, которые затем выводятся за пределы клетки.

В цитоплазме клетки содержатся лизосомы. Они имеют вид мешочков, покрытых мембраной, содержат ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды. Лизосомы являются "пищеварительной системой" клетки. В случае разрушения мембраны лизосомы могут переваривать и содержимое цитоплазмы клетки - автолизис (самопереваривание).

Пероксисомы клетки представляют собой тельца овальной формы, ограниченные мембраной и расположенные на обеих сторонах ретикулума. Внутри пероксисом содержится гранулярный матрикс, в центре которого находятся кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок. Содержимое пероксисом - ферменты окисления аминокислот и каталаза. При метаболизме аминокислот образуется перекись водорода, которая разрушается каталазой. Таким образом, каталаза пероксисом выполняет защитную функцию, так как Н₂О₂ является токсичным для клетки соединением.

Центросома, или "клеточный центр", обычно располагается в центре клетки или рядом с ядром. Цитосома участвует в прцесседеления клетки.

В цитоплазме клетки непрерывно происходит обмен веществ, приводящий к самообновлению белков и других химических веществ.

Как правило, в клетке содержится одно ядро, реже - несколько. Ядро состоит из хроматина (хроматин - от греческого chroma - цвет, краска) - вещества, способного хорошо воспринимать красители. Хроматин состоит из ДНК и белков. В интерфазных клетках хроматин может быть рассеян по всему ядру или располагаться в виде отдельных глыбок. Интерфазные клетки - клетки, находящиеся в состоянии между двумя последовательными митозами в фазе покоя или же в стадии от последнего митоза до гибели клетки. В интерфазных ядрах хромосомы разрыхлены и деконденсированы. Они и составляют нити хроматина, максимальная конденсация которых происходит во время митотического деления клеток с образованием хромосом.

Кроме хроматина, в ядрах встречаются перихроматинованые и интерхроматиновые гранулы, в которых содержится РНК.

В ядре находится одно или несколько ядрышек. Ядрышко - самая плотная структура ядра, являющаяся производным хромосомы, а именно - одним из ее локусов с наиболее высокой активностью синтеза РНК в интерфазе. В ядрышке образуются рибосомальные РНК и рибосомы, на которых происходит синтез белков цитоплазмы. Образование и количество ядрышек зависит от числа и активности ядрышковых организаторов (участков хромосомы, расположенных в зонах вторичных перетяжек).

Ядро ограничено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка состоит из ядерной мембраны и внутренней мембраны, которые разделяются перинуклеарным пространством или цистерной ядерной оболочки. В ядерной оболочке содержатся ядерные поры. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клетки: чем она выше, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

основные функции ядерной оболочки заключаются в том, что она отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитополазмой участвует в фиксации хромосомного материала в ядре. Таким образом, ядро является носителем генетического материала и местом, где осуществляется его функционирование и воспроизведение.

Строение и функции хромосом.

Кариотип человека.

Хромосома - структурный элемент клеточного ядра дезоксирибонуклеиновой природы. Как самостоятельное образование определенного размера и формы хромосома выявляется при делении клеток. Самоудвоение и закономерное распределение хромосом по дочерним клеткам обеспечивает точную передачу наследственной информации.

Морфология хромосом лучше всего видна в клетке на стадии метафазы. Они состоят из двух палочкообразных телец, называемых хроматидами. Обе хроматиды каждой хромосомы идентичны друг другу по генному составу.

Хромосомы дифференцированы по длине. Все хромосомы имеют центромеру или первичную перетяжку, две теломеры и два плеча. На некоторых хромосомах еще есть вторичные перетяжки и спутники. Центромера - очень важная часть хромосомы, определяющая точное распределение хроматид к двум полюсам делящейся клетки. ДНК центромеры отличается характерной последовательностью нуклеотидов и специфическими белками. В зависимости от расположения центромеры различают акроцентрические хромосомы, субметацентрические и метацентрические хромосомы.

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки. В отличие от первичной перетяжки (центромеры) они не служат местом прикрепления нитей веретена и не играют никакой роли в движении хроматид. Некоторые вторичные перетяжки связаны с образованием ядрышек, в этом случае их называют ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах рас положены гены, ответственные за синтез рРНК. Функция других вторичных перетяжек еще не ясна.

У некоторых акроцентрических хромосом есть спутники - участки, соединенные с остальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина. Форма и величина спутника постоянна для данной хромосомы. У человека спутники имеются у пяти пар хромосом (13-15 и 21-22 пары).

Концевые участки хромосом, богатые структурным гетерохроматином, называют теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом после редупликации и тем самым способствуют их целостности. Следовательно, теломеры ответственны за существовании хромосом как индивидуальных образований.

Хромосомы, имеющие одинаковый порядок генов, называют гомологичными. У них одинаковое строение (длина, расположение центромеры и т.д.). Негомологичные хромосомы имеют разный генный набор и разное строение.

Изучение тонкой структуры хромосом показало, что они состоят из ДНК, белка и небольшого количества РНК. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей длине, а присоединительные к ней белки - гистоны заряженные положительно. Этот комплекс ДНК с белком называют хроматином. Хроматин может иметь разную степень конденсации. Конденсированный хроматин называют гетерохроматином, деконденсированный хроматин - эухроматином. Степень деконденсации хроматина отражает его функциональное состояние.

Размеры молекул ДНК хромосом огромны. каждая хромосома представлена одной молекулой ДНК. Они могут достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Из хромосом человека самая большая - первая; ее ДНК имеет общую длину до 7см. Суммарная длина молекул ДНК всех хромосом одной клетки человека составляет 170см.

Наследственная информация организма строго упорядочена по отдельным хромосомам. Каждый организм характеризуется определенным набором хромосом (число, размеры и структура), который называется кариотипом. Кариотип человека представлен двадцатью четырьмя разными хромосомами (22 пары аутосом, Х- и Y-хромосомы). Кариотип - это паспорт вида. Анализ кариотипа позволяет выявлять нарушения, которые могут приводить к аномалиям развития, наследственным болезням или гибели плодов и эмбрионов на ранних стадиях развития.

Хромосомы человека различаются по размеру, расположению центромеры и вторичных перетяжек.

Знание молекулярной структуры хромосом стало основой для разработки методов дифференциального окрашивания хромосом, которое при применении красителей, специфически связывающихся с участками ДНК определенного строения, позволило идентифицировать каждую хромосому. Причем идентификация хромосом осуществляется не по отдельным случайным признакам , а реально, по их структурно-функциональной организации.

Точное постоянство числа хромосом, их индивидуальность и сложность строения свидетельствуют о важности выполняемой ими функции. Хромосомы выполняют функцию основного генетического аппарата клетки. В них в линейном порядке расположены гены, каждый из которых занимает строго определенное место (локус) в хромосоме. В каждой хромосоме много генов, но для нормального развития организма необходим набор генов полного хромосомного набора.

Генетические механизмы преемственности

наследственных свойств - деление клеток.

Преемственность наследственных свойств определяется универсальными эволюционно закрепленными процессами деления клеток. Митоз обеспечивает преемственность в ряду клеточных поколений, а мейтоз - в ряду поколений организмов.

В основе митоза и мейтоза лежит фундаментальная способность хромосом к автокаталитической редупликации, в результате которой все расположенные по длине хромосомы гены удваиваются со скрупулезной точностью, а затем распределяются по дочерним клеткам.

Митоз.

Промежуток жизни клетки от ее образования до деления на две дочерние называют клеточным циклом. У разных организмов и в разных тканях продолжительность клеточных циклов различна.

События, которые развертываются в течении жизненного цикла клетки, протекают с удивительной точностью. Митоз является универсальным способом делению клетки, обеспечивающим передачу наследственной информации.

Период между делениями клетки называется интерфазой. Хромосомы в стадии интерфазы находятся в ядре в деспирализованном состоянии. Они практически невидимы в световом микроскопе до начала митоза. Интерфаза и митоз составляют клеточный цикл. Клеточный цикл состоит из четырех периодов: пресинтетический - G₁; период синтеза ДНК - S; постсинтетический - G₂; митоз - М. Следует отметить, что непосредственно митоз в соматических клетках продолжается около одного часа. Длительность интерфазного периода колеблется очень сильно (от нескольких часов до десятков лет) в зависимости от ткани.

В профазе проходят сложные явления в цитоплазме и ядре. Хромосомы спирализуются и становятся видимыми структурами в виде двух хроматид, соединенных центромерами. Хроматиды образовались в процессе редупликации хромосом. Редупликация происходит так, что в каждой хроматиде имеется одна "старая", и одна вновь синтезированная нить молекулы ДНК. В цитоплазме формируется специальный аппарат деления - ахроматиновое веретено, состоящее из белков, которые накопились в период интерфазы. Постепенно хромосомы укорачиваются и утолщаются путем спирализации. В конце профазы исчезает ядрышко, ядерная мембрана растворяется, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Хромосомы движутся по направлению к экватору. Прометафаза завершается, как только центромеры всех хромосом оказываются в экваториальной плоскости.

В метафазе хромосомы располагаются строго в зоне экватора делящейся клетки, образуя так называемую метафазную пластинку. На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они сильно спирализованы и конденсированы. Толщина же хромосом достигает максимума. В этой стадии, если разрушить пластинку с помощью гипотонии, можно подсчитать число хромосом в клетке, описать их строение, определить размеры. У диплоидных организмов каждая хромосома представлена двумя гомологами, одна из которых унаследована от матери, другая - от отца.

Анафаза начинается с деления центромер, которые до этого времени удерживали обе хроматиды каждой хромосомы. Нити веретена оттягивают дочерние центрометры к противоположным полюсам. Центрометры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Наконец хромосомы дочерних клеток собираются к полюсам, и наступает заключительная стадия митоза - телофаза. В это время на каждом из полюсов из скопившихся здесь хромосом образуются ядра дочерних клеток. Появляются ядрышки. В телофазе происходит и деление цитоплазмы, причем образуются две дочерние клетки, обладающие полным объемом наследственной информации каждая. Органоиды цитоплазмы редуплицируются и примерно равномерно распределяются между дочерними клетками.

Митоз составляет не более ¹/₇ - ¹/₁₀ части клеточного цикла. Продолжительность фаз митоза различна в клетках разных тканей. Как правило, профаза - самая длинная стадия митоза, метофаза - самая короткая.

В результате митоза во всех клетках многоклеточных организмов в ряду поколений поддерживается постоянный набор хромосом, специфический для данного вида. Митотическое деление клеток приводит к увеличению их числа, обеспечивает процессы роста и регенерации.

Следует отметить, что все процессы, происходящие в клетке, в том числе и митоз, находятся под генетическим контролем. Гены контролируют последовательные стадии редупликации ДНК, движение, цитокинез, спирализацию хромосом и т.д.

Мейоз.

Образование половых клеток (гамет) происходит иначе, чем процесс размножения соматических клеток. Если бы образование гамет шло таким же путем, то после оплодотворения (слияния женской и мужской гамет) число хромосом каждый раз удваивалось бы. Однако этого не происходит. Каждому виду свойственно определенное число и свой специфический набор хромосом (кариотип). Поддержание этого правила возможно только тогда, когда при образовании гамет будет происходить уменьшение числа хромосом вдвое.

Мейоз - именно такая форма клеточного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного. При этом в стволовой зародышевой клетке происходит однократное удвоение числа хромосом, за которыми следуют два деления. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных.

Мейоз протекает в виде двух делений. Первое клеточное деление мейоза обозначается мейоз I, второе - мейоз II.

Зародышевая ткань у человека представлена по-разному в различных половых группах: семенниками - у мужского пола и яичниками у женского. В семенниках исходные клетки, диплоидные сперматогонии, превращаются в сперматоциты I-го порядка, в которых происходит первое мейотическое деление. В результате этого деления образуются два гаплоидных сперматоцита I-го порядка. Они делятся эквационным делением и дают четыре сперматиды, которые уже без каких-либо делений преобразуются вы зрелые спематозоиды. Весь цикл о деления сперматогония до зрелого сперматозоида у человека составляет 2-3 месяца, т.е. за это время происходит как бы обновление сперматогониального эпителия.

В яичниках исходными клетками являются оогонии, которые дают начало овоцитам I-го порядка. В таком ооците происходит первое мейотическое деление, но при этом цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. В результате образуется крупный ооцит II-го порядка и маленькое, бедное цитоплазмой первое полярное тельце которое также может делиться на два. Далее ооцит II-го порядка делится эквационным делением, что опять приводит к неравномерному распределению цитоплазмы. В итоге образуется, с одной стороны - гаплоидная яйцеклетка, и, с другой - маленькое вторичное полярное тельце. Таким образом, овоцит I-го порядка дает полноценную яйцеклетку со всеми необходимыми цитоплазматическими запасами и три полярных тельца, которые дегенерируют.

Итак, при образовании мужских и женских половых гамет каждая исходная диплоидная клетка (сперматогоний или овогоний) в результате двух мейотических делений дает по четыре гаплоидные клетки. Только у мужского организма это четыре способных функционировать сперматозоида, а у женского организма - одна способная функционировать яйцеклетка и три полярных тельца, не принимающих участие в оплодотворения и погибающих.

Гены и их структура.

Элементарной единицей наследственности является ген. Согласно современным представлениям, ген - это участок молекулы геномной ДНК, характеризуемый специфической для него последовательностью нуклеотидов, представляющий единицу функции, отличной от функций других генов, и способный изменяться путем мутирования.

Ген - это отрезок молекулы ДНК, он дискретен, так как состоит из набора нуклеотидов. Это наиболее точная его характеристика, позволяющая идентифицировать данный ген, в каком бы месте он ни находился. Изменение молекулярной структуры ДНК генов, т.е. изменения нуклеиновой кислоты, из которой они состоят, ведет к появлению новых форм генетической информации, новых молекулярных структур в молекулярной структуре наследственности. Такие изменения, как мутация могут происходить в любых точках в пределах гена. Но в функциональном отношении ген представляет собой целостную единицу: изменение нуклеотидов в гене или потеря его части либо полностью его инактивирует, либо изменяет его генетическую функцию.

Экзон-интронная организация гена. Ген человека имеет кодирующую часть (экзон) общей длиной в несколько тысяч пар оснований. Однако общая длина гена значительно больше, поскольку кроме экзонов (кодирующей части) в состав гена входят интроны (некодирующая часть) и фланкирующие последовательности, расположенные до (с 5´-конца) и после ( с 3´-конца) кодирующей части.

Кодирующая часть большинства генов находится в пределах 1-3 тыс. пар оснований, что соответствует белковому продукту из 300-1000 аминокислотных остатков. У большинства генов кодирующая часть поделена на несколько экзонов, между которыми расположены некодирующие участки (интроны).

Межгенные участки ДНК называются спейсерами. Спейсеры состоят из повторяющихся последовательностей ДНК различных типов и уникальных нетранскрибируемых последовательностей, не являющихся генами. Их функция неизвестна.

Молекула ДНК может содержать множество генов. По приблизительным оценкам человек имеет около 30 тыс. генов, каждый из которых выполняет специфическую функцию - кодирует определенный полипептид (например, ферменты или структурные белки клетки) или молекулу РНК.

Реализация генетической информации.

Согласно молекулярной догме, генетическая информация реализуется через следующие этапы.

Транскрипция ("переписывание") - перенос генетической информации от ДНК к РНК, который заключается в избирательном синтезе молекул мРНК, комплиментарных определенным участкам ДНК, соответствующих одному или нескольким генам.

Транскрипция заключается в том, что на одной из нитей ДНК происходит матричный синтез нити мРНК. Этот синтез осуществляется особым ферментом - РНК-полимеразой, который прикрепляется к началу участка ДНК, расплетает двойную спираль ДНК и, перемещаясь вдоль одной из нитей, последовательно строит рядом с ней комплементарную ей нить РНК. По мере передвижения РНК-полимеразы, растущая нить РНК отходит от матрицы ДНК и двойная спираль ДНК позади фермента восстанавливается, а когда РНК-полимераза достигает копируемого участка, РНК отделяется от ДНК. Синтезированная нить РНК содержит информацию, точно переписанную с соответствующего участка ДНК, так как последовательность нуклеотидов в ней полностью предопределена последовательностью нуклеотидов в ДНК: в строящуюся РНК напротив аденина ДНК включается урацил, напротив гуанина - цитозин, напротив цитозина - гуанин и напротив тимина - аденин.

В зависимости от того, какие гены транскрибируются, продуктами транскрипции могут быть те или другие виды РНК: рибосомальные РНК, транспортные РНК, матричные РНК.

Процессинг - образование молекул мРНК, представляющих собой непрерывную последовательность нуклеотидов, комплиментарную только экзонам - комплектующим участкам гена. Далее молекулы мРНК выходят из ядра в цитоплазму и соединяются с рибосомами, где происходит процесс трансляции - синтез полипептидной цепи по молекуле мРНК.

Трансляция (перевод) - процесс декодирования мРНК, в результате которого информация с языка последовательности основания мРНК переводится на язык аминокислотной последовательности белка.

Центральное место в трансляции принадлежит рибосомам - рибонуклепротеиновым частицам диаметром 20-30 нм, в большом количестве присутствующим в цитоплазме клеток. Рибосома образована двумя субединицами - большой и малой, состоящими из рРНК и белков. Аминокислоты, синтезированные клеткой, доставляются к месту сборки из них белка, т.е. в рибосомы, посредством тРНК.

В цитоплазме клетки находится 20 различных аминокислот и соответствующие им тРНК. С помощью ферментов аминокислоты "узнают" соответствующие тРНК, присоединяются к ним, и тРНК переносит их к месту синтеза белка в рибосому. Все тРНК имеют три функциональных участка в своей молекуле:

1) участок узнавания фермента, определяющий, какая именно аминокислота будет присоединена к данной тРНК;

2) акцепторный участок, к которому прикрепляется аминокислота;

3) участок, состоящий из трех нуклеотидов - антикодон, определяющий то место в синтезируемой молекуле белка, какое должна занять данная аминокислота.

Акцепторный участок одтнаков у всех тРНК, он имеет последовательность оснований Ц-Ц-А. Участки узнавания и антикодоны разные у различных тРНК.

мРНК содержат транскрибированную с соответствующих генов информацию о том, какие белки должны быть синтезированы в рибосомах и служат матрицами определяющими, в какой последовательности аминокислоты, доставленные тРНК в рибосомы, включаются в растущую полипептидную цепь белка. Каждой аминокислоте в мРНК соответствует определенная тройка (триплет) нуклеотидов, называемая кодоном этой аминокислоты; кодон комплиментарен триплету, образующему антикодон соответствующей тРНК. Соответственно, если в рибосоме на мРНК будет кодон АУГ, то к нему подойдет тРНК с комплиментарным антикодоном УАЦ. В рибосоме, в большой ее субъединице между аминокислотами образуются пептидные связи. Затем тРНК вытесняется в цитоплазму, а рибосома передвигается на следующий кодон, т.е. происходит считывание информации. В мРНК существуют кодоны: инициирующие (АУГ) - определяющие начало синтеза белка; терминирующие (стоп-кодон) (УАГ, УАА, УГА), заканчивающие синтез белка. Сигналом к завершению трансляции служит один из трех стоп-кодонов. Таким образом, появление стоп-кодона на рибосоме прерывает процесс трансляции. На следующем этапе полипептидные цепи транспортируются к специфическим органеллам клетки и модифицируются с образованием зрелого, функционально активного белка.

Генетический код и его свойства.

Генетическая информация, содержащаяся в ДНК и мРНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов в молекулах. Перенос информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот осуществляется с помощью генетического кода. Носителем генетической информации является ДНК, но так как непосредственное участие в синтезе белка принимает мРНК - копия одной из нитей ДНК, то генетический код записан на "языке" РНК.

Генетический код обозначается четырьмя буквами (первыми буквами названий четырех нуклеотидов), отличающихся азотистыми основаниями: А, Т, Ц, Г. В белках встречается 20 различных аминокислот, длина "слова", определяющая аминокислоту, состоит из трех нуклеотидов. Число возможных триплетов нуклеотидов равно 64. Это вытекает из того, что в молекуле нуклеиновой кислоты имеется только четыре разных вида нуклеотидов, различающихся своими азотистыми основаниями, а молекула белка содержит 20 разных аминокислот. Чтобы обеспечить кодирование всех аминокислот в кодоне, должно быть минимум три нуклеотида, так как в этом случае возможно 4³=64 разных трехнуклеотидных сочетаний. В 1065 году был расшифрован полностью весь генетический код. Из 64 кодонов три кодона - УАГ, УАА, УГА не кодируют аминокислот.

Свойства генетического кода.

1. Генетический код триплетен. Каждая аминокислотакодируется группой из тех нуклеотидов (триплетом нуклеотидов).

2. Вырожденность генетического кода. Однааминокислотаможет кодироваться не одним, а несколькими определенными триплетами нуклеотидов.

3. Однозначность генетического кода. Каждому кодону соответствует только одна аминокислота, т.е. триплет шифрует только одну аминокислоту.

4. Неперекрываемость генетического кода. Процесс считывания генетического кода не допускает возможности перекрывания кодонов. Начавшись на определенном кодоне, считывание следующих идет без пропусков, т.е. внутри гена нет знаков препинания. Например, при выпадении одного или двух нуклеоидов из цепи, при считывании образуется белок, не имеющего ничего общего с тем белком, который кодировался нормальным геном.

5. Универсальность генетического кода. Генетическая информация для всех организмов, обладающих разным уровнем организации (от ромашки до человека), кодируется одинаково.

6. Линейность генетического кода. Кодоны прочитываются последовательно в направлении закодированной записи от 5´-конца к 3´-концу.