Движение прокариотических клеток

Биофизика сократительных систем. Молекулярные основы биологической подвижности. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МОТОРЫ.

Основные типы сократительных и подвижных систем. Немышечные формы подвижности клеток. Молекулярные механизмы немышечной подвижности . Структура и функционирование поперечнополосатой мышцы позвоночных. Молекулярные механизмы подвижности белковых компонентов сократительного аппарата мышц. Принципы преобразования энергии в механохимических системах.

Движение одноклеточных и многоклеточных организмов в пространстве, движение органоидов и других компонентов внутри клетки осуществляется за счет работы специфических механохимических преобразователей энер­гии, т.н. молекулярных моторов. В настоящее время известны два типа таких двигателей, использующих энергию различных источников: потребляющие энергию переноса ионов и потребляющие энергию АТФ. К первому типу относятся флагеллярные моторы, которые обеспечивают движение бактерий и протонные АТР-синтазы. Оба эти двигателя содер­жат вращающиеся детали и движущей силой для их функционирования является энергия разности концентрации ионов водорода на мембране (эле­ктрохимический потенциал). Ко второму типу молекулярных моторов относятся белки актомиозинового комплекса мышечных клеток, комплекс двигательных белков одноклеточных эукариот, белок кинезин и другие двигательные белки, выполняющие функции переносчиков органоидов (митохондрий, лизосом и др.). Ниже будут рассмотрены механизмы генерации и реализации движения у прокариот, у одноклеточных эукариот, у многоклеточных организмов. Также будут приведены сведения о механизме осуществления движения внутриклеточных структур.

Движение прокариотических клеток

Движение бактерий в пространстве происходит за счет вращения специальных образований на мембране - жгутиков. Жгутик представляет собой нитевидный вырост с поверхности бактерии. Жгутик состоит филамента, крюка и базального тела. Филамент образован полимерным белком флагеллином. Мономером флагеллина является глобулярный белок с молекулярной массой около 53 кД и диаметорм глобулы около 4,5 нм. Филамент состоит из нескольких флагеллиновых тяжей, закрученных в левую спираль. Крюк жгутика служит связкой между филаментом и базальным телом. Он состоит из белковых глобул. Базальное тело представляет собой сложную структуру, ответственную за генерацию движения. Он представляет собой комплекс белковых молекул и мембранных липидов (Рис. 1). Движение бактериальной клетки осуществляется за счет быстрого вращения жгутика (жгутиков). Электромоторы бактерий работают очень эф­фективно и экономично. Скорость вращения жгутика доходит до 50-100 оборотов в секунду ( у некоторых ви­дов бактерий скорость вращения превышает 1000 об/с.). При этом на генерацию движения расходуется не более 1% энергети­ческих ресурсов бактериальной клетки. В жидкой среде бактерии двигаются со средней скоростью около 25 мкм/с, а некоторые виды могут двигаться поступательно со скоростью больше 100 мкм/с.

Механизмы генерации движения бактериальной клетки рассмотрим на примере Е. сoli. Из тела бактерии наружу выступают шесть жгути­ков, каждый из которых представляет собой спира­левидную нить диаметром 15 нм и длиной 10 мкм. Когда жгутики начинают синхронно вращаться против часовой стрелки, они сплетаются в единый пучок, который образует своеобразный пропеллер (рис 1, А). Вращение пропеллера создает силу, за­ставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. Для прекращения движения в данном направлении, жгу­тики начинают вращаться в противоположную сторону, пучок рас­плетается, и бактерия останавливается. Она начинает хаотически вращаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав про­пеллер, толкающий бактерию, направление ее посту­пательного движения будет отличаться от первона­чального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения. Электромоторы бактерий являются устройствами, которые в качестве источника энергии используют разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Мотор состоит из ротора, статора и некоторых вспомога­тельных белковых субъединиц, выполняющих роль подшипника, внутри которого вращается стержень ротора.

Рис. 1. А - схематическое изображение электромотора, вращающего жгутики бактерий. Центры двух соосных дисков (М и S) соединены с вращающимся стержнем, выступающим наружу. На периферии диска М находятся моторные белки Mot В. Белки Mot А встроены в мембрану и примыкают к краям дисков М и S;

Б - схема возмож­ного расположения субъединиц Mot А и Mot В, образующих каналы, через которые протоны из периплазматического пространства переносятся в цитоплазму бактериальной клетки Вращающий момент, вызывающий поворот ротора мотора, возникает за счет взаимодействия субъединиц Mot В с белковыми субъединицами Mot A, расположенными на статоре электромотора

Подвижными узлами бактериального электромотора явля­ются два соосных диска (называемые М- и S-дисками), центры которых соединены с вращаю­щимся стержнем, выступающим наружу. На пери­ферии диска М находятся многочисленные копии белка, названного Mot В. Несколько копий белка Mot А, входящего в состав статора, встроены в мем­брану и примыкают к краям дисков М и S. Меха­низм генерации силы, приводящей ротор во враще­ние, по-видимому, имеет ту же природу, что и в случае АТР-синтазы. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц Mot В с белко­выми субъединицами Mot А, расположенными на статоре электромотора. Считается, что в состав субъ­единицы Mot А входят два несоосных протонных полуканала. Подобно протонному каналу АТР-синта­зы, путь переноса протонов через мембрану прохо­дит через протонные полуканалы субъединиц Mot A и Mot В. В результате переноса протонов через белки Mot А и MotВ, направленного внутрь бакте­риальной клетки, происходит вращение ротора. Один полный оборот ротора связан с переходом че­рез мембрану около 1000 протонов.

Рассмотренными примерами не ограничивается все разнообразие вращающихся моторов, которые встречаются в природе. Существуют бактерии, у ко­торых АТФ-синтазы используют энергию не протон­ного, а натриевого потенциала.