ГЛАВА 3. ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ И ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Задачи и методы

Ввиду близости целей, задач и методов трудно разграничить и дать четкое определение смежным наукам - экологической географии и экологии растений. Общность объекта изучения, истории развития и методов работы действительно приводит как бы к слиянию этих наук. Так, в учебнике "География растений" В. В. Алехина (1938, 1944, 1950) рубрикация материала экологической географии дана в разделе "Экология". Видный польский ботаник-географ В. Шафер тот же материал поместил в главе "Экологическая география растений".

Все же экологическая география и экология растений - не эквивалентные дисциплины. Экологическая география дает ответ на вопрос "как?", т. е. как именно дифференцированы виды растений и их комплексы в зависимости от действия какого-либо фактора среды, например высоты над уровнем моря и сопутствующих условий (свет, влага, почва и т. д.). Экология растений призвана ответить на вопрос "почему?", т. е. вскрыть причины, которые кроются в самих условиях существования. Экологическая география оперирует таксонами, в основном видами растений; экология растений - преимущественно жизненными формами, экотипами.

Хронологически экологическая география - более древняя биолого-географическая наука. Ее возникновение и развитие начались одновременно с оформлением фитогеографии как науки. Особенно большая роль в ее развитии принадлежит О. и А. Декандолям (см. введение). Первый изучал взаимовлияние внешних условий и растений; обобщая эмпирически собранные данные, разрабатывал рациональные приемы возделывания сельскохозяйственных культур. Продолжатель дела отца А. Декандоль в уже упоминавшейся выше книге "География растений" успешно разрабатывал основы экологической географии. Опираясь на выраженность основных факторов внешней среды, он составил оригинальную классификацию местообитаний.

В дальнейшем развитии научных основ экологической географии после эпохального произведения Ч. Дарвина "Происхождение видов..." (1859) участвовали многие ботаники-географы. Среди них наиболее известен датский ботаник Е. Варминг. Его книга "Ойкологическая география растений" (1896) переведена на русский язык с немецкого профессорами Московского университета М. Голенкиным и В. Арнольди в 1901 г. Русский перевод был просмотрен и одобрен самим автором. Весомый вклад в развитие экологической географии внес А. Шимпер (1898). Ему принадлежит опыт сближения географии растений с физиологией растений, нашедший плодотворное развитие в сенсационных исследованиях Г. Клебса и Г. Люндегорда (1925). В книге Г. Клебса "О произвольном изменении растительных форм" (1905) доказывалось, что влиянием внешних факторов можно не только регулировать ход развития (изменять сроки наступления цветения), но и изменять форму отдельных органов растений. К. Тимирязев указанное направление работ предложил называть "экспериментальной морфологией".

На общем фоне мировой науки видная роль в развитии эколого-географических исследований принадлежит российским ученым. В первую очередь необходимо назвать имя патриарха отечественных ботаников-географов А. Бекетова. В книге "География растений" (1896) он пришел к важному выводу о том, что растения в ходе исторического развития адаптируются к соответствующему биологическому комплексу внешних условий, т. е. к определенной сумме факторов.

"Происхождение видов..." Ч. Дарвина не только стимулировало совершенствование методов научных экспериментальных исследований, осмысление получаемых данных в аспекте исторического хода развития, но и заложило базу для новых географо-биологических наук. Среди них особое место принадлежит экологии. В недрах биогеографии давно уже накапливался опыт экологических исследований и важные обобщения, однако термин "экология" впервые введен в обиход лишь в 1869 г. Принадлежит он видному биологу-дарвинисту Э. Геккелю (1838 - 1919), автору "Основного биогенетического закона".

В основу ботанического раздела экологии легли работы Е. Варминга. Так, экологическая география постепенно трансформировалась в экологию растений. Как особая отрасль науки экология растений рассматривалась на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе (1910). На этом конгрессе в экологии растений наметились два направления: экология особей - аутэкология и экология сообществ - синэкология. То же произошло и с экологией животных. Таким образом, в комплексе ботанико-географических наук экологическую географию понимают двояко: в широком классическом смысле как науку, включающую элементы аутэкологии растений, фитоценологию, в том числе синэкологию растений, иногда и географию растительности, в узком - как область науки, ограничивающейся изучением только закономерностей распространения видов (надвидовых и внутривидовых таксонов) в зависимости от условий местообитаний. В последнем случае экологическая география теряет собственный объект исследования, а потому и статус самостоятельной отрасли науки.

Интенсивное развитие экологии в XX веке тесно связано с решением научно-технических проблем сельского хозяйства и охраны природы. Тем самым был поставлен вопрос об интеграции экологических знаний и развитии более общей дисциплины - общей экологии. В наши дни в связи с экологизацией мировоззрения человека возникают все новые понятия и тенденции выделения новых, более узких отраслей науки. Таковы геохимическая экология (взаимосвязи между организмами и геохимической средой), генетическая экология (теоретические и экспериментальные исследования процесса эволюции), биохимическая экология (регуляция экологических процессов с целью управления ими) и др.

В зависимости от структурного уровня организации объектов исследований ботаническую экологию разделяют на экологию особей видов (аутэкология), экологию популяций - демэкологию и фитоценозов (синэкология растений, фитоценология). Однако приведенная дифференциация в известной мере условна. Во-первых, в соответствии с ней искусственно "отрывается" экология растений от общей экологии (а жизнь растительных организмов протекает в тесной взаимосвязи с другими биотическими компонентами экосистем - животными и микроорганизмами). Во-вторых, искусственно само выделение разделов аутэкологии, демэкологии и синэкологии, поскольку ни одно растение, ни одна популяция не существуют в естественной природе в одиночку, но только в сообществах. Вместе с тем некоторое абстрагирование необходимо, так как познание целого идет от частного через критический анализ и синтез полученной информации на более высоком качественном уровне"

Подходы и методы экологических исследований могут быть различны и определяются поставленными задачами. Для сельскохозяйственной практики и рационального использования природных ресурсов наиболее важен экосистемный подход, помогающий научно обоснованно вести сельское хозяйство и решать вопросы саморегуляции в агроэкосистемах. Популяционный подход, при котором широко используют математические модели роста, регуляции численности тех или иных видов (рождаемость, выживаемость, смертность), позволяет прогнозировать вспышки численности вредителей и возбудителей болезней, имеющих значение для сельскохозяйственного производства и медицины. Тем самым создается возможность борьбы с вредителями и болезнями при помощи биологических методов (хищники, сверхпаразиты и пр.). Популяционный подход широко используют и при изучении вопросов сохранения видов.

Огромно значение экспериментальных экологических исследований в селекционно-генетических работах - создании новых сортов, улучшении существующих, при разработке технологий выращивания культур, а также при возрождении исчезающих популяций.

Основные понятия

Экология особей изучает механизмы приспособления организма к условиям среды обитания. При этом устанавливают пределы реакции вида на различные экологические факторы, т. е. определяют их минимум, оптимум и максимум. Выясняют морфологические, физиологические особенности организма, развивающиеся в зависимости от факторов окружающей среды. Оценивают влияние данного вида на окружающую среду (абиотическую и биотическую).

Результаты аутэкологических исследований представляют интерес не только для экологов и ботаников-биологов разного профиля. Они вооружают необходимыми знаниями практических работников: агрономов, зооинженеров, лесоводов, охотоведов, ихтиологов, энтомологов, фитопатологов, микробиологов и др. Упомянутые исследования показывают неразрывность любых жизненных процессов с условиями среды. Изучая закономерности этих взаимосвязей, а также функции и структуру растений, экологи решили целый ряд практических вопросов сельского и лесного хозяйства. Достаточно вспомнить, что внедрение результатов исследований фотосинтеза в практику растениеводства было сделано именно с позиций экологии.

Перспективно применение экологического метода при селекции сельскохозяйственных культур, особенно выведении сортов, устойчивых к ржавчине, головне, фитофторозу и другим заболеваниям. Селекционеры после совместной работы со специалистами по защите растений пришли к выводу, что при выведении новых сортов для конкретной агроклиматической зоны необходимо учитывать расовый состав возбудителей болезней. Одно и то же заболевание нередко вызывает не одна, а несколько рас возбудителей. Естественно, новый сорт может быть устойчив к одним расам данного вида и неустойчив к другим. Уже выявлено более 200 рас только возбудителя стеблевой ржавчины злаков, около 20 рас пыльной головни пшеницы, 12 рас фитофторы картофеля и т. д.

Недооценка основных принципов экологии может привести к тяжелым последствиям. Фитопатологи и энтомологи, как известно, постоянно ищут новые эффективные средства химической защиты. Однако новые сильнодействующие пестициды, как, впрочем, и антибиотики, нередко оказываются мощными мутагенами и стимулируют появление новых, возможно, более устойчивых и агрессивных рас вирусов, бактерий и грибов. В любом случае химическое средство защиты должно быть под контролем эколога, иначе окружающей среде может быть нанесен непоправимый ущерб.

Еще большее значение экологический метод имеет при введении в производство новых сельскохозяйственных растений или животных. Прогнозирование эффекта интродукции новых культур просто немыслимо без экологического анализа. В этом аспекте первостепенное значение имеют экспериментальные исследования продуктивности растений в различных географических условиях. Эти работы послужили надежной основой районирования сельскохозяйственных и лесных культур. Игнорирование границ экологических возможностей в сельскохозяйственной практике может приводить к серьезным просчетам. Так, посевы северных сортов пшеницы на о. Ява не оправдали надежд земледельцев на получение двух-трех урожаев в год. В условиях тропического климата растения этих сортов при развитии не переходили к цветению, а вели себя, как многолетние травы.

Со второй половины нашего столетия внимание экологов переместилось с особи на популяцию. Ученые приступили к анализу реакции популяций на условия внешней среды. Рассмотрим кратко основные проблемы данного направления.

Экология популяций изучает взаимосвязь популяций с окружающей средой, особенно их приспособительные реакции. Под популяцией понимают группу особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и в значительной мере изолированных от других совокупностей особей (популяций) данного вида. Популяцию можно считать основным структурным элементом вида - квантом формообразовательного процесса. Именно популяция, а не особь представляется единицей эволюционного процесса. В организме неизменность генотипа сохраняется на протяжении жизни, но время жизни любой особи ограничено. Популяция представляет собой непрерывный ряд поколений, и ее суммарная генетическая структура не только сохраняется, но и имеет возможность эволюционировать от поколения к поколению. Механизмы биологической наследственности обеспечивают непрерывность существования популяции. Сообщество скрещивающихся друг с другом особей называют менделевской популяцией.

Разные популяции могут иметь неодинаковые структурно-физиологические особенности, адаптированные к экологической ситуации и закрепленные генетическим кодом. Таким образом, экологию вида можно изучить наиболее полно на основе его популяций.

Элементарная единица генетической структуры популяции - биотип. Под биотипом понимают группу близких по генотипу особей, содержащих часть генофонда популяции. Напомним, что генотип представляет собой совокупность всех генов организма, т. е. составляет наследственную конституцию организма. Популяцию образует несколько биотипов. Следовательно, популяция - это совокупность особей с разными генотипами. Совокупность генотипов внутри популяции составляет ее генофонд. Наряду с биотипами в структуре вида выделяют и другие единицы, из которых для экологии наиболее значим экотип. Под экотипом понимают группу близкородственных биотипов, приуроченных к определенным условиям произрастания и характеризующихся общими наследственными признаками, соответствующими данным экологическим условиям. Можно сказать, что экотип является генотипической реакцией вида на данные условия местообитания. От экотипов надо отличать экады - ненаследуемые модификации, определяемые условиями местообитания.

Важнейшее значение для науки и производства имеет изучение динамики популяций, особенно колебания их численного состава в естественных условиях, и выяснение причин этих колебаний. Некоторые естествоиспытатели вообще сужают область изучения экологии до исследования взаимоотношений организма и среды на популяционном уровне. В связи с этим следует заметить, что в историческом плане вопросы экологии развивались в направлении от познания связей между особями и средой к познанию связей между биоценозами и средой обитания.

Для понимания направлений исследования экологии фитоценозов и биоценозов необходимо познакомиться с некоторыми понятиями. Под фитоценозом (от греч. phiton + koinos - общий), или растительным сообществом, чаще всего понимают естественную, исторически сложившуюся конкретную, относительно однородную единицу растительного покрова, где все элементы связаны прямыми и обратными связями как между собой, так и с элементами окружающей среды. Необходимо оговориться, что объем понятия остается дискуссионным: многие ученые считают фитоценозами любые (в том числе и искусственные) группировки растений при наличии взаимосвязей между их компонентами. Однотипные фитоценозы объединяют в ассоциации (от лат. associatio - соединение) по признакам видового состава, структуры, соотношения жизненных форм, условий существования, продуктивности. Ассоциация представляет собой основную единицу классификации фитоценозов.

Напомним, что выделение фитоценозов возможно лишь с известной долей условности: во-первых, границы между ними часто бывают размытыми (континуум), во-вторых, растения развиваются не изолированно, а в тесной связи с другими организмами.

Под биоценозом (от греч. bios - жизнь + koinos) понимают устойчивую систему совместно существующей биоты, т. е. автотрофных и гетеротрофных организмов - растительных и животных. Причем имеется в виду конкретная общность биоты на определенном пространстве суши или акватории. Указанное пространство - биотоп (от греч. bios + topos - место) характеризуется относительной экологической однородностью среды. В биоценозах осуществляются сложные биотические процессы, включая образование органического вещества (фотосинтез и хемосинтез), транспорт энергии, круговорот веществ, отбор видов и др. Таким образом, биоценозы служат продуктивными ценоэкосистемами. В условиях суши их подавляющую фитомассу составляют высшие растения - продуценты (от лат. producens - производящий). Это автотрофные зеленые и хемотрофные организмы, продуцирующие из неорганических соединений органические вещества. Масса животных - консументов (от лат. consumo - потребляю) - гетеротрофных организмов (фитофаги, зоофаги, полифаги), а также организмов-разлагателей - редуцентов (от лат. reducens - возвращающий) - преимущественно бактерий и грибов, превращающих органические остатки в неорганические вещества, значительно меньше массы высших растений (см. раздел "Трофические связи в экосистемах").

Термин "биоценоз" предложен Мебиусом (1877) для обозначения сообщества животных. Затем он был перенесен на совокупность всех организмов, населяющих конкретную территорию. Большую роль в становлении биоценологии сыграли работы крупнейшего русского лесовода-эколога Г. Морозова. Основываясь на эволюционной теории Ч. Дарвина, законе географической зональности почв, открытом В. Докучаевым, он пришел к важному выводу, что лес - явление не только биологическое, но и географическое. Кроме того, Т. Морозов неоднократно подчеркивал, что насаждение - не механическая совокупность деревьев, а сложный организм, все части которого обусловливают друг друга, т. е. биоценоз. Вместе с тем ученый рассматривал лес как ландшафт. Тем самым Г. Морозов установил основы иерархической организации ландшафтных систем биосферы.

Составные части биоценоза, помимо фитоценоза, - зооценоз, микробоценоз и микоценоз. Зооценоз - это совокупность животных, которые взаимодействуют с определенным фитоценозом, микробоценозом, микоценозом и служат составным компонентом биоценоза. Микробоценоз - комплекс микроорганизмов определенного биоценоза, который принимает участие в его функционировании и наряду с микоценозом представляет собой компонент биоценоза. Аналогично микоценоз - комплекс грибов и слизевиков определенного биоценоза.

Вследствие деятельности человека значительная часть территории Земли занята не естественными биоценозами, а искусственными сообществами (агроценозами, агробиоценозами). Как правило, эти сообщества включают относительно высокоурожайные культурные растения, но экологически нестабильны.

Биоценоз и его биотоп составляют нерасторжимое целое. В биогеоценоз, помимо биоценоза, входит среда его обитания - экотоп, объединяющий гидротоп (вода), эдафотоп (почва) и определенный участок атмосферы, где воздух находится под действием данного биоценоза. С понятием "биогеоценоз" тесно связывается (и нередко употребляется как синоним) понятие "экосистема". Большинство российских экологов понимают биогеоценоз как частный случай экосистемы, а именно экосистему в пределах фитоценоза. Понятие же экосистемы более общее; экосистемы могут выделяться на разных уровнях - от парцеллярного (парцелла - элементарная частица горизонтального членения биогеоценоза, неспособная к самосохранению вне сообщества) до биосферного.

Экосистемы классифицируют по объему:

· микроэкосистема подобна трупу животного или стволу гниющего дерева, на которых может развиваться особая флора и фауна; обычно функционирует непродолжительное время;

· мезоэкосистема - это, например, участок леса или луга, пруд или озеро; к понятию "мезоэкосистема" наиболее близко понятие "биогеоценоз";

· мегаэкосистема, примером ее может служить океан; в качестве сверхэкосистемы выступает биосфера в целом.

Рис. 7. Трансформация солнечной энергии в экосистеме, по Е. Одуму. Резервуары воспроизводят наличное количество организмов: 1, 2, 3 - трофические уровни (1 - зеленые растения - продуценты, или автотрофы; 2 - первичные консументы, или травоядные; 3 - вторичные консументы, или хищники); стрелками показан перенос энергии через биотическое сообщество; L - общий свет; L_A - поглощенный свет; Р_o - общая продукция; Р_п - чистая продукция; I - поступление энергии; А - ассимилированная энергия; NA - неассимилированная энергия; NU - неиспользованная энергия (запасенная или выделенная); R - потери на энергию дыхания. Цепочка цифр вдоль нижнего края схемы указывает порядок величин, которые можно ожидать при каждом последовательном переносе, начиная с 3000 ккал падающего света на 1 м² за один день

Как уже отмечалось, все организмы по способу питания разделяют на автотрофные (продуценты - фотосинтетики и хемосннтетики) и гетеротрофные (консументы различного порядка и редуценты). Для функционирования элементарных экосистем, казалось бы, достаточно продуцентов и редуцентов. В действительности все крупные экосистемы могут нормально функционировать, только если они состоят из продуцентов, консументов, редуцентов и различных неживых косных и биокосных компонентов. Причем одни животные организмы могут выступать в роли консументов только того или другого порядка (например, олень, волк), а другие - в роли консументов многих порядков (например, медведь).

Первичным и основным источником энергии во всех экосистемах служит Солнце (рис. 7). Образно рассказано об этом процессе у К. Тимирязева, который писал, что зеленый лист, или, вернее, каждый его хлоропласт, является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия Солнца, а из другого берут начало все проявления жизни на Земле. Растение - посредник между небом и землей. Оно - настоящий Прометей, похитивший огонь в небе. Каждый луч солнца, не уловленный зеленой поверхностью ноля, луга или леса, - это богатство, потерянное навсегда. Такова роль растения в экосистемах - роль продуцента.

Вместе с солнечной энергией в экосистему поступают вода, минеральные элементы, газы. В результате метаболизма экосистемы выделяют тепло, часть воды, диоксид углерода, кислород, биогенные вещества и др. Экосистемы формируются в ходе эволюции, в них постоянно идут процессы саморегуляции, направленные на оптимизацию связей между всеми компонентами экосистемы.

Экосистемы в природной среде занимают определенное пространство, т. е. различные типы биотопов суши или водной среды. Примерами относительно простых экосистем могут служить однородные участки леса, луга, озера, моря. При изучении экосистем преимущественное внимание уделяют аспектам их функционального значения (цепи питания, трофические уровни, использование энергии, количественные особенности и другие вопросы). Наряду с этим большое значение имеет территориальное распределение экосистем, т. е. положение их в системе географических ландшафтов того или иного региона. Экосистемы различают не только по уровню организации, но и по занимаемой ими территории. Так, однородные дубравы в лесостепи могут занимать территорию, измеряемую несколькими квадратными километрами. Это же можно сказать и о пространствах, занимаемых ковыльными степями. Примерами крупнейших экосистем служат арктическая тундра, тропическая саванна, где однородные биоценозы представлены на огромных пространствах.

В первой трети нашего века в качестве особого раздела экологии растений обособилась сельскохозяйственная экология. Экология возделываемых растений представляет собой комплексную науку; она объединяет целый ряд как теоретических, так и сугубо прикладных наук и опирается на практику мирового земледелия. Сельскохозяйственная экология - молодая, но перспективная и быстроразвивающаяся наука. Первая кафедра сельскохозяйственной экологии была организована в 1929 г. (Буэнос-Айрес). Вскоре курс сельскохозяйственной экологии читали уже в Болгарии, СССР, Венесуэле, Мексике, США, Испании, Вьетнаме, Франции, Румынии, Перу и др.

В разработке научно-теоретических основ отечественного земледелия, в организации и проведении экспериментальных полевых экологических исследований первостепенное значение имели работы ботаников-экологов. Девиз отечественной экологической школы - сделать сельскохозяйственное производство независимым от стихий и капризов природы. К. Тимирязев указывал, что основная задача земледельца состоит в создании для растения оптимальных условий существования - наилучшим образом обеспечить его питание. В этом случае растение даст максимальный урожай плодов, семян, клубней. Разумеется, чтобы удовлетворить потребности возделываемых растений, необходимо детально изучить их строение и жизнь. Отсюда и вытекает основная задача агронома: тщательно изучив природу культивируемых растений, правильно подобрать, а иногда и создать среду, при которой они будут давать самый высокий и качественный урожай.

Масштабность сельскохозяйственной экологии как науки определяется бесконечным разнообразием явлений и факторов, которые ей приходится анализировать, сопоставлять и координировать. Материал для исследования поставляют два источника. Первый - это возделываемые сельскохозяйственные культуры. Каждая из них неизменно характеризуется особой биологической спецификой и по-разному реагирует на условия среды. Второй - разнообразные факторы и их сочетания, определяющие условия жизни растений.

Главная и, по-видимому, конечная задача сельскохозяйственной экологии - найти формулу оптимального сочетания свойств возделываемых растений и условий среды. Критерием этих соотношений служит урожай, характеризуемый тремя показателями: количеством и качеством продукции, генетической полноценностью семян. Урожай наиболее верно отражает и интегрирует действие факторов среды на разнообразных этапах развития растения. Изучение многогранных взаимосвязей растения с отдельными факторами среды, и особенно с суммарным действием этих факторов, долгое время считалось задачей невыполнимой. В наши дни указанные взаимоотношения изучаются при помощи экспериментов.

Контрольные вопросы. 1. Что такое экология растений, какой круг вопросов она изучает? 2. К какому структурному уровню организации относятся объекты, изучаемые аутэкологией растений? Демэкологией? Синэкологией? 3. Каково соотношение понятий "фитоценоз", "биоценоз", "биогеоценоз", "экосистема"? 4. Что служит главной задачей сельскохозяйственной экологии?