Основные этапы исторического развития растительного покрова и флор

Историю развития Земли принято изображать в виде следовавших друг за другом геологических эр (от лат. аеrа - исходное число, начало летосчисления). Выделяют пять эр (рис. 6): архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Каждая эра характеризуется определенными осадочными породами, окаменевшими остатками и отпечатками тех или иных растений и животных, населявших нашу планету. Изучение этих остатков (к сожалению, не всегда достоверных) позволяет устанавливать общую картину развития органического мира, а иногда и реконструировать особенности строения растений (и животных), существовавших в исследуемом периоде.

Точно установить, когда появились первые растительные организмы на Земле, невозможно. Остатки древнейших предъядерных растений (бактерий, цианобактерий) вследствие плазматической консистенции тела не могли дойти до нас в окаменелом состоянии. Не поддаваясь фоссилизации, эти организмы исчезли бесследно. Однако о факте их существования свидетельствуют продукты жизнедеятельности. Так, из наиболее древней архейской эры известны особые трубочки, "инкрустированные" оксидами железа. Некоторые ученые считают данные оригинальные трубочки следами жизнедеятельности цианобактерий или железобактерий. Обнаружены геологические породы, в частности известняки, сформированные при участии водорослей 3,5...4 млрд лет назад. В последнее время границу возникновения жизни некоторые исследователи сдвигают ниже.

История развития живой природы, как и происхождение самой жизни, - вечные злободневные и все еще недостаточно изученные проблемы. Не достигнуто единство мнений по ряду кардинальных вопросов о происхождении и развитии мира растений в ходе геологической истории. Большинство ученых считают местом происхождения жизни водную среду, вернее всего, морскую.

Абсолютный возраст Земли определяют от 4,7 до 6 млрд лет. Однако, как справедливо отметил И. Герасимов (1976), изначальная история Земли во многом остается неразгаданной. Микроскопические формы жизни появились в архейской эре криптозоя. Геохимические данные о существовании углерода биогенного происхождения 3,76 млрд лет назад неоспоримы. В первые геологические эры - архейскую и протерозойскую - жизнь развивалась крайне медленно. Она оставалась на уровне предклеточных и предъядерных форм. Датировать геологическое время появления первых ядерных - эукариот сколько-нибудь достоверно еще невозможно, поскольку по ископаемым остаткам нельзя установить ни характерную структуру, ни состав ядра. Время появления эукариот устанавливают лишь по косвенным показателям. Предполагают, что первые микроорганизмы этой группы появились не позднее 3,2 млрд лет назад. Возраст первых фотосинтезирующих организмов определяют примерно от 2,7 до 3 млрд лет. Причем одни систематические группы растений интенсивно развивались, другие стабилизировались на первоначальных уровнях специализации. Примером последних служат цианобактерии.

Поскольку на заре зарождения жизни на Земле в ее атмосфере, по данным науки, не было кислорода и почти не было диоксида углерода, первыми живыми существами, по косвенным данным, были анаэробные микроорганизмы. Они строили свое тело за счет органических веществ абиотического происхождения. По мере развития биогенных и абиогенных химических реакций атмосфера постепенно обогащалась кислородом и диоксидом углерода. Вода и солнечная энергия были в изобилии. Однако кислород в атмосфере Земли в большом количестве мог накопиться только в результате фотосинтеза. Наличие кислорода в атмосфере - необходимая предпосылка формирования на верхней границе стратосферы озонового экрана, защищающего жизнь от жесткого космического излучения, на что указывал еще В. Вернадский в работе "О пределах атмосферы" (1937). Так создавались условия для возникновения жизни; сначала, вероятно, хемосинтетических бактерий, затем цианобактерии и, наконец, водорослей.

Синтез органического вещества в нашей биосфере, как предполагают, вступает сейчас в третий этап геохимической истории. Первый этап характеризовался абиогенным синтезом на основе диоксида углерода при помощи ультрафиолетовых лучей, электрических разрядов во время гроз, при вулканических извержениях. Данный этап был наиболее длителен (измеряется миллиардами лет) и продолжался до появления фотосинтезирующих растений. Второй этап начался с появления зеленых растений и длится до наших дней.

Рис. 6. Геохронологическая таблица развития главнейших систематических групп растений

Мы - современники зарождения и развития третьего этапа - этапа синтеза органических веществ, свершаемого под контролем человека, - химического синтеза. В наши дни его значение в жизни биосферы невелико. Однако, учитывая возможности использования атомной энергии, масштабы увеличения продуктивности химического синтеза поистине безграничны. Говоря о перспективности химического синтеза на основе использования атомной энергии, нужно иметь в виду, что он не будет так сильно зависеть от экологической среды, как фотосинтез. Не будет он зависеть ни от времени года, ни от климата и погоды, ни от почвенных и других факторов.

По приблизительным данным, темпы развития и "растекания" жизни по Земле неизменно убыстрялись: понадобилось приблизительно 800 млн лет для возникновения фотосинтезирующих микроорганизмов из числа простейших эукариот. Затем для перехода от одноклеточных форм жизни - монад к многоклеточным понадобилось еще 1200 млн лет. На трансформацию многоклеточных талломных в органные растения потребовалось еще 1400 млн лет. Для развития на базе голосеменных ныне господствующих покрытосеменных и их расселения по всем континентам мира понадобилось всего 150 - 200 млн лет.

Итак, за первые две геологические эры - архейскую и протерозойскую (докембрийский период), охватывающие свыше половины всей геологической истории, растительная жизнь развилась лишь до цианобактерий и бактерий. Среди бактерий в докембрийских толщах, возможно, уже были автотрофные (хемотрофные) формы, например железобактерии. На базе докембрийской флоры предъядерных в следующую, палеозойскую эру появляется разнообразная, более высокоразвитая и интенсивно развивающаяся флора.

Следующая за протерозойской палеозойская эра длилась около 300 млн лет. Ее разделяют на периоды: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, или карбон (нижне- и верхнекаменноугольный), пермский. В кембрийском и ордовикском периодах, продолжавшихся около 140 млн лет, большое распространение получили цианобактерий и красные водоросли.

Отложения силурийского периода (440 млн лет назад) свидетельствуют о все еще полном господстве водорослей и бактерий. Найдены остатки многоядерных зеленых, бурых и красных водорослей. Они жили в тесной зависимости от воды, но многие уже приближались к берегам теплых лагун или, находясь в воде, не были погружены в нее целиком. В силурийском периоде появились ринии - первые растения суши. Это были небольшие, высотой 15...20 см, растения, имевшие некоторые черты папоротниковидных. Они покрывали сплошным ковром участки суши. Возможно, в одно время с ними существовали грибы, мхи и лишайники.

В следующем за силурийским девонском периоде (405 млн лет назад) произошло массовое переселение растений на сушу. В это время они достигали больших размеров. Появились настоящие торфообразующие растения. Чередование поколений гаметофита и спорофита, установившееся у многих растений, позволило растениям проводить часть жизни в воде, а часть - на суше, добывая себе воду лишь подземными органами: сначала ризоидами, а затем, у более высокоразвитых форм, корнями. Для спорофита в засушливых условиях характерна сильно развитая надземная часть. Таким образом, уже в древнейшие времена возникли сравнительно долговечные древовидные растения, дифференцированные на корни и побеги (стебель и листья). В связи с сухопутным образом жизни у спорофита образовались сосудисто-волокнистые пучки. Гаметофит, напротив, претерпел сильную редукцию с последующим разделением полов у заростков, сильно сократилось время его развития и существования.

Начиная со второй половины девонского периода особенно широкое развитие получили древовидные папоротники, появились кустарники и деревья, достигающие несколько метров в высоту. В начале девона возникли примитивные папоротники (Protopteridium и др.), а с середины - птеридоспермы (семенные папоротники - Pteridospermales). В конце девона несколько распространились лепидофиты (Lepidodendrales) и хвощевидные (Equisetophyta), но настоящие каламиты (Calametales) появились позднее. Начинали формироваться леса.

Пышного развития леса достигли в следующие нижне- и верхнекаменноугольные периоды (около 350 млн лет назад). Всюду, где была илистая, пропитанная влагой почва, росли леса. Увеличились пространства заболоченных низменностей. Наблюдался необычайный расцвет древовидных папоротниковых, достигавших гигантских размеров. Хорошо развивались хвощи, каламиты, лепидодендроны и сигиллярии (Sigillaria). Немало их было по берегам лагун, на наносах. Деревья подмывало водой, особенно во время разливов, они падали в воду, покрывались наносами, затем под влиянием изменений земной коры опускались на значительные глубины и прессовались. Здесь без доступа воздуха древесина подвергалась сухой перегонке и превращалась в залежи каменного угля.

В Донбассе, Кузбассе и некоторых других местах планеты находят каменноугольные отложения даже с остатками стволов окаменевших растений, отпечатками их листьев и других частей. Особенно ценятся угли, образовавшиеся из скоплений спор. В каменноугольном периоде появились первые голосеменные растения (Gymnospermae) - семенные папоротники, за ними - древесные кордаиты (Cordaitales) и гинкговые (Ginkgoeles), псилофиты (Psilophyton и др.) исчезли. В ископаемых остатках нижнекаменноугольной флоры о. Шпицберген найдено 17 видов папоротников и 25 лепидофитов.

В пермском периоде (285 млн лет назад) большинство семенных папоротников и кордаитов вымерло. Плауновых и хвощовых стало меньше, но началось развитие новых типов голосеменных - предков современных араукарий (Araucaria) и других хвойных, а также саговников (Cycadopsida). Продолжали развиваться гинкговые. В конце пермского периода явно господствовали голосеменные. В этом периоде произошли важные изменения в дифференциации климата вследствие образования гор Урала, Тянь-Шаня, Алтая, что привело к ботанико-географической зональности и поясности.

За палеозойской последовала мезозойская эра, ее разделяют на три периода: триасовый, юрский и меловой. В триасовой и особенно в юрский период (около 210 млн лет назад) значительно обогатилась флора голосеменных. Наметились регионы господства хвойных - Сибирь, Туркестан, Шпицберген. Юрские леса состояли главным образом из саговников, гинкговых, араукарий. Обильно были представлены древовидные папоротники. По-прежнему в изобилии были мхи (Bryophyta). В юрский период появились кейтонии (Cautoniales), которых одно время считали связующим звеном между семенными папоротниками и современными голосеменными.

В меловом периоде (около 140 млн лет назад и длившемся около 70 млн лет) хвойные (Pinopsida) и другие голосеменные, как и в юрском периоде, доминировали в растительном покрове, формируя обширные леса. Примерно в середине мелового периода в растительном покрове континентов Земли внезапно произошли коренные преобразования. Это явилось, по выражению Ч. Дарвина, "неразрешимой и возмутительной загадкой" для естествоиспытателей всех поколений, включая и современных.

Загадка для биологов-эволюционистов состояла не только в быстром, можно сказать, внезапном расселении (экспансии) покрытосеменных (Angiospermae) по всей суше, включая Арктику и Антарктику. Сильнее будоражил сознание ученых факт, казалось, внезапного появления покрытосеменных с необозримо большим разнообразием типов структуры тела и репродуктивных органов - цветков и соцветий, плодов и семян. Действительно, появление и, так сказать, всепланетное распространение покрытосеменных свершилось в кратчайший отрезок геологического времени всего в несколько миллионов лет. Эти факты при отсутствии сколько-нибудь достоверных данных о предках покрытосеменных в предыдущие геологические периоды бросают вызов самой эволюционной доктрине происхождения цветковых. Появляющиеся время от времени в литературе сенсационные палеоботанические данные о наличии первых покрытосеменных в юрской и даже триасовой флоре совершенно неубедительны. Они основываются на пыльце или скудных, плохой сохранности фрагментах листьев. Достаточно достоверные палеоботанические свидетельства о покрытосеменных относятся лишь к нижнему мелу (свыше 100 млн лет назад).

Появление цветковых стало поворотным этапом в развитии растительного и животного мира. Древесные формы данной группы растений - магнолии (Magnolia), лавры (Laurus), платаны (Platanus), эвкалипты, фикусы, тополя (Populus), ивы (Salix), буки, виноград и другие завоевывали все большие пространства на Земле. Тогда же распространились и древовидные однодольные - пальмы. Из травянистых растений в результате приспособления к новым условиям развились сухопутные и водные формы. Разнообразие форм насекомых стимулировало обогащение форм растений. В свою очередь, растения оказывали влияние на возникновение и развитие приспособительных особенностей у насекомых. Спорофит цветковых растений стал преобладающей формой их существования; гаметофит, наоборот, пришел к полной редукции. Климат в меловом периоде был очень теплым, и даже в поясе современной Арктики росли теплолюбивые растения.

В кайнозойскую эру цветковые растения достигли значительного развития. Первые периоды эры, продолжавшиеся около 93 млн лет, отличались теплым климатом. Ландшафт земной поверхности уже напоминал современный. Появились лиственные леса. Значительно распространились магнолии, лавровые деревья, хлебное дерево, инжир, миртовые деревья, дубы, клены, ясени, грецкие орехи и многие другие. На основе хвойных деревьев формировались смешанные леса с примесью лиственных пород или чистые - без примесей. Появилась богатая травянистая флора (вторичные травы) с таким большим числом родственно отдаленных видов, что при систематизации их пришлось отнести не только к отдаленным родам и семействам, но и к разным порядкам и классам.

В следующий, четвертичный (антропогеновый) период, насчитывающий около 1 млн лет, произошло резкое изменение климата Земли в сторону понижения температуры и увеличения количества осадков. Это привело к скоплению льдов и их движению к югу. Началась ледниковая эпоха, она оказалась прерывистой, сменялись потепления и новые похолодания, в результате чего растительность претерпела огромные изменения.

В эпоху наибольшего оледенения в Европе ледники доходили до юга Англии и центральной части Европы. На Украине по Днепру они спускались к нынешним Днепропетровской и Житомирской областям. Растения вместе с продвижением ледников отступали на юг и, не выдерживая холодов, частично погиба та. В это время стали появляться новые холодостойкие формы, приспособившиеся к жизни в условиях кратковременного теплого периода и длительного холодного (зимнего). Когда ледники отступали на север, сохранившаяся на юге третичная флора передвигалась к северу, чем объясняют находки уцелевших и дошедших до нашего времени реликтов третичного периода.

Конец третичного и начало четвертичного периодов связаны с появлением и развитием человека. Антропогенный фактор способствовал дальнейшему изменению растительности. Человек стал культивировать необходимые для своей жизни растения и постепенно вытеснять дикую растительность.

Контрольные вопросы. 1. Какие задачи решает историческая география растений? 2. Какие внешние причины влияют на развитие или угасание видов растений и их ареалов? 3. Что такое флорогенетика, на какие вопросы она отвечает? По каким признакам выделяются флористические комплексы? 4. Какую роль в становлении флор сыграл "дрейф материков"? 5. Какими методами располагает историческая география растений и какие задачи решаются с их помощью? 6. Что такое палеоботаника и палинология, каково значение этих наук в моделировании истории растительного мира Земли? 5. Когда на Земле появились первые растения суши? На какие геологические периоды приходится наибольший расцвет древовидных папоротников? Голосеменных? 8. Когда на Земле появились покрытосеменные растения? Почему появление цветковых считается поворотным этапом в развитии растительного и животного мира? 9. Какова роль оледенения в становлении современного растительного мира Евразии?