Задачи и перспективы

Географическое распространение видов растений и группировок растительности с течением времени изменяется. Это легко подтверждается данными как палеоботаническими, так и палинологическими. Поясним, что палинология - раздел ботанической морфологии, объектами изучения которой служат пыльца и споры. Поскольку оболочки пылинок и спор отчетливо различаются по структуре у разных систематических групп, стойки и великолепно сохраняются в геологических пластах, спорово-пыльцевой анализ используют для изучения флоры давно минувших времен. По данным такого анализа, на многих территориях теперь уже можно точно проследить изменение границ распространения основных лесообразующих пород в процессе геологической истории. Таким образом, историческая география растений как бы продолжает историческую геологию. Генеральная задача исторической географии - восстановление картины реальной истории развития и распространения отдельных систематических единиц или растительных группировок (типы растительности, флоры). Кроме того, историческая география изучает историю формирования и динамику ареалов.

Картину современного, нередко весьма причудливого и загадочного распространения видов растений и флор нельзя понять в свете влияния лишь ныне действующих условий среды, дифференциации и взаиморасположения континентов, соотношения суши и водных пространств, наблюдаемых на сегодняшний день. Приходится неминуемо исходить из постулата, что современное взаиморасположение континентов и заселение их видами (флорами) и растительными группировками осуществлялись в течение длительного исторического периода, иначе говоря, что эволюция земной коры, эволюция видов и их экспансия - это взаимосвязанные процессы в рамках эволюции биосферы в целом. Появление наземной флоры высших растений датируется силурийским периодом палеозойской эры (риниевые и плауновые). Флора высших споровых сложилась уже в девонском (каламиты, клинолистниковые) и каменноугольном (лепидодендроны, папоротники и др.) периодах.

История географического распространения современных флор, ядром которых служат цветковые растения, начинается со второй половины мелового периода (примерно 100 млн лет назад), когда антофиты (от греч. anthos - цветок и phyton - растение) в большом разнообразии появились как бы одновременно на всех континентах мира.

Для исторической географии самый большой интерес представляют виды и их комплексы, имеющие широкое распространение, и преимущественно те из них, которые распространены обособленно не только в разных регионах одного континента, но и на разных континентах. С другой стороны, для познания истории развития флоры не менее важны виды, которые были широко распространены в отдаленном географическом прошлом, но сейчас представлены на незначительных пространствах реликтами.

Географическое распространение и распределение видов растений и их исторически сложившихся комплексов, флор и растительных группировок обусловлены свойствами самих растений, определенным образом перестраивающихся в соответствии с изменениями условий жизни. Реакции растительных организмов на условия жизни реально выражены в образовании локальных популяций, служащих исходным материалом микроэволюции видов. Априори (от лат. а priori - из предшествующего) можно утверждать: чем обширнее ареал вида и чем более контрастные местообитания он занимает, тем этот вид по структуре гетерогенней. Под гетерогенностью, или неоднородностью, вида нужно понимать обилие внутривидовых таксонов разного ранга.

Внешние причины, под влиянием которых происходит развитие или угасание ареала, а также вида и его структуры (динамика внутривидовых таксонов), можно подразделить на четыре категории.

Первая - это геологическая история. Для формирования относительно старых (палеогеновых) видов и их расселения исключительно большое значение имело изменение лика Земли - горообразование, грандиозные изменения климатов, трансгрессии морей (наступление моря на сушу в результате изменений его глубины или объема воды).

Вторая - условия современной жизни на планете начиная с начала четвертичного периода (500 000 лет назад), когда уже установилась зональность растительного покрова. Действующими факторами служат контрасты температурные, света, почвы (физическая структура и химизм, влажность), количество осадков и др., т. е. климат.

Третья - биоценотические воздействия. В растительных группировках - фитоценозах устанавливаются между видами определенные взаимоотношения. Нередко эти отношения проявляются в конкуренции за свет, влагу, площадь питания; есть и примеры взаимопомощи.

Четвертая - антропогенное воздействие на растительный покров Земли. Человек активно влияет на природу еще со времен ледникового периода, но тогда это влияние было весьма незначительным. Так, палеолитический человек в небольших масштабах выжигал леса. В 20-м столетии резко возрастает давление на природу по мере увеличения численности людей на планете и совершенствования способа производства. Важную роль играет и социальная структура общества - общественно-экономическая формация.

Изучение достоверной истории ареалов видов и флор, растительных группировок или отдельно взятых жизненных форм предполагает решение целой серии кардинальных вопросов. Важнейшие из них: ход развития ареала во времени и пространстве; основные направления разрастания ареала и его темпы. Если речь идет о редуцирующихся (сокращающихся) ареалах, приходится решать те же вопросы. В любом случае необходимо выяснять движущие силы (причины) процесса. Когда мы говорим о достоверном изучении динамики ареалов во времени и пространстве, это значит, что мы можем датировать геологическим временем возникновение (зарождение) и центр развития изучаемого таксона, а затем проследить его экспансию - освоение новых пространств.

Под центром развития понимают территорию, где изучаемая систематическая группа представлена самым большим разнообразием видов или внутривидовых таксонов. Не всегда, однако, совпадают место возникновения какой-либо систематической группы и центр ее видового разнообразия.

Скорость развития (разрастания) ареала зависит от двух категорий факторов - внешних и внутренних. К внешним относят природные (экологические) условия тех пространств, которые лежат на пути прогрессирующих (разрастающихся) ареалов видов или их комплексов. Если эти пространства в широких пределах будут экологически относительно однородны, ареал экспансионирующего вида будет развиваться равномерно по всем радиусам от центра возникновения изучаемого таксона. Однако обычно раньше или позже на пути расселения вида возникают экологически новые местообитания. В одних случаях они могут больше соответствовать биологическим особенностям расселяющегося вида, в других - при менее благоприятных условиях - продвижение вида затормаживается. Когда на пути продвижения вида выступают неблагоприятные условия в виде непреодолимых препятствий, например горных хребтов, водных пространств или сильно засоленных почв, продвижение вида приостанавливается. Перечисленные условия приводят к изменению конфигурации ареала.

Внутренние причины, под влиянием которых идет развитие ареала, - это свойства самого вида, его биологическая сущность как сгустка биоплазмы, сформированного в ходе исторического развития; его генетическая сущность - уровень наследственной стабильности и потенциальные возможности реакций на новые условия среды, выражающиеся в продуцировании новых популяций, вспышке внутривидового полиморфизма, а затем отбора среди возникших форм наиболее соответствующих природе новых условий обитания. Именно в необычных для данного вида условиях возрастает внутривидовой полиморфизм - исходный материал для отбора. Источниками внутривидового полиморфизма могут служить как мутации, так и гибридизация и полиплоидия.

В состав исторической географии входит особая отрасль науки - флорогенетика. Основоположник ее - советский ботаник М. Попов. Задача флорогенетики как науки - изучение закономерности зарождения, развития и преобразования флор в связи с геологическими процессами. Единица флорогенетики - флористический комплекс, т. е. совокупность видов, родов и семейств, которые возникли одновременно и имеют общую историю, например комплекс водно-болотной флоры.

Флорогенетика дает ответ на важнейшие вопросы, связанные с выяснением происхождения не только отдельных флор нашей планеты как таковых, но и любой систематической единицы, которая входит в состав изучаемого флористического комплекса. Следовательно, флорогенетика дает прямой ответ на вопросы: где именно, когда и почему (как) образовалась та или иная систематическая единица - вид, род, семейство? Флористический комплекс характеризуется определенной экологической однородностью территории. Поэтому при флорогенетических исследованиях необходимо исходить из природного районирования суши.

Конечная задача исторической географии растений - изучить историю растительного покрова Земли. Речь идет, во-первых, о выяснении общих закономерностей изначального формирования, затем преобразования и дифференциации флор в ходе геологического времени от карбона до наших дней; во-вторых, о восстановлении истории каждого из ныне обособленных флористических царств; в-третьих, об объяснении причин удивительного их сходства, с одной стороны, и принципиального различия - с другой, и, наконец, в-четвертых, об ответе на серию парадоксальных вопросов, например: почему флора в Северо-Восточной Азии более близка к флоре восточных регионов Северной Америки, чем к флоре западных регионов материка, которые отделены лишь узкой полосой Берингова пролива?

Общность флор правильно и научно можно объяснить единственно их контактами в ходе геологической истории Земли и обменом видов в прошлом. Концепция повторного возникновения одних и тех же видов в разных географических пунктах, т. е. полифилитическое происхождение, теперь уже почти полностью исключена. Палеоботанические данные свидетельствуют, что в ранние геологические периоды связь и общность флор между континентами была более тесной. Так, на континентах мира флора карбона более обща, чем современная и даже меловая.

Отметим, что историческая геология дает достаточно объективные сведения в отношении судеб отдельных материковых щитов в аспекте геологических периодов. Однако без косвенных данных палеонтологам все еще невозможно восстановить реальное существование во времени и пространстве промежуточных масс суши - "мостов", которые в геологическом прошлом соединяли континентальные щиты и позднее были погружены в океан. Всюду, где необходимо было объяснить обмен флорой и фауной между континентами, предполагались такие гипотетические "мосты".

На смену теории мостов, или перманентности, появилась более стройная и обоснованная теория дрейфа материков. Автор ее - А. Вегенер (1912), известный немецкий геофизик, привлек данные не только геофизики, но и геоморфологии, биогеографии. На первый взгляд его теория проста и убедительна до самоочевидности. Она опирается на такие впечатляющие утверждения, как, например: восточные берега Южной Америки и западные берега Африки представляют как бы две части разломанного континентального щита и пр. Все же и теория дрейфа имеет уязвимые места. Так, она, как и предыдущая, не может объяснить многие биогеографические факты.

К упомянутым относятся загадочные, так называемые биполярные, разъединения ареалов, примером каковых служит род буков (Fagus). Немногие виды данного рода дислоцированы в зоне умеренного климата Северного полушария. В Южном же полушарии после большого территориального разъединения северные виды буков как бы замещают южные, формирующие олиготипный род нотофагус (Nothofagus). Всего вероятнее, что северные и южные буки происходят от общего предка, некогда распространенного очень широко. Такой же характер разъединения видов рода водяника (вороника, или шикша - Empetrum). Так, водяника черная (Е. nigrum) широко распространена в высоких широтах Евразийского и Американского континентов, формируя типичный циркумполярный ареал. Южная граница ареала не пересекает параллель 30° с. ш. После большого перерыва южнее 40° ю. ш. на оконечности Южной Америки и на некоторых островах Южной Атлантики дислоцирован особый вид - водяника красноплодная СЕ. erhyihrocarpum). Столь же разительны факты биполярных ареалов горечавок (род Gentiana), первоцветов (род Prtmula) и др.

Многое уже сделано в изучении как общей истории растительного покрова, так и отдельных регионов. Значителен вклад и российских ботаников-географов в исследования происхождения и развития внетропических флор Северного полушария. Данные исторической географии необходимы не только для стимулирования развития смежных наук, но и для практической деятельности - как сельскохозяйственной, так и природоохранной. Многое зависит от успехов в разработке и унификации методов исследования: некоторые из них малонадежны, нередко дают противоречивые данные, а потому заслуживают пересмотра и модернизации. Главное, опираясь на комплексное применение всего арсенала методов работы, идти вперед.