СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Общий план строения

Центральная нервная система (ЦНС) построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки. Периферическая нервная система - нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями. ЦНС делится на две основные части: спинной мозг, лежащий внутри позвоночного столба, и головной мозг, находящийся внутри черепной коробки и состоящий из 5 отделов. Спинномозговые нервы образуются дорсальными и вентральными корешками спиного мозга. Черепномозговые нервы (у высших позвоночных их 12 пар) начинаются в полости черепа, а их ядра (кроме ядер I и II нервов) лежат в стволе. Вегетативная нервная система образует систему моторной иннервации внутренних органов. Нейроэндокринная система осуществляет связь между нервной системой и телом с помощью гормонов, ее основная часть - гипофиз.

Эволюция мозга позвоночных

Эволюция сложных форм поведения позвоночных связана прежде всего с увеличением сложности ствола мозга, и особенно конечного мозга. Мозг примитивного позвоночного состоит из заднего, среднего и переднего отделов. В филогенезе над задним мозгом развился мозжечок, в результате чего задний мозг разделился на мост и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие покрывающего слоя (плаща), который вместе с базальными ганглиями образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций: переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма. При всей сложности картины филогенетического развития мозга основной является тенденция к увеличению размера и сложности конечного мозга. Наиболее сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок, что проявляется в увеличении числа извилин, приводящем к увеличению площади коры мозга.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Спинной мозг

Спинной мозг находится внутри костного канала, образованного позвоночником, и удерживается в постоянном положении при помощи связок, идущих от мягкой и паутинной оболочек мозга к внутренней поверхности твердой оболочки. Последняя прикрепляется к позвонкам воронкообразными выростами в области межпозвоночных отверстий, через которые выходят корешки. Пространства между твердой, паутинной оболочками и мозгом (к которому плотно прилегает мягкая оболочка) заполнены спинномозговой жидкостью (СМЖ), котораятакже заполняет и центральный спинномозговой канал.

Характерная особенность организации спинного мозга - наличие правильной периодичности в выходе задних (дорсальных) и передних (вентральных) спинномозговых корешков, содержащих соответственно афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) волокна. На дорсальном корешке находится спинномозговой ганглий, содержащий афферентные нервные клетки, отростки которых входят в спинной мозг. Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстия между ними. После выхода из костного канала корешки сливаются и оба типа волокон смешиваются в нервах. Поэтому спинной мозг разделен на ряд сегментов (шейные,

Рис. 7. Спинной мозг в позвоночном канале [14]:

а - внешний вид спинного мозга (твердая оболочка частично удалена):

1 - твердая оболочка и ее край, 2 - зубчатая связка, 3 - спинномозговой

ганглий, 4 - шейное утолщение, 5 - поясничное утолщение,

6 - мозговой конус, 7 - концевая нить, 8 - конский хвост;

б - схема расположения сегментов спинного мозга по отношению

к позвоночному столбу: римские цифры - позвонки,

арабские цифры - сегменты спинного мозга и спинномозговые нервы

Рис. 8. Строение спинного мозга [14]:

а - поперечный срез через позвоночный канал на уровне 2-го грудного позвонка;

б - белое и серое вещество спинного мозга

1 - твердая оболочка, 2 - эпидуральное пространство, 3 - субдуральное

пространство, 4 - паутинная оболочка, 5 - субарахноидальное пространство,

6 - мягкая оболочка, 7 - задний корешок, 8 - зубчатая связка, 9 - спинномозговой ганглий, 10 - спинной нерв, 11 - передний корешок, 12 - соединительные

ветви, 13 - бороздчатокомиссуральная артерия, 14 - передняя спинномозговая

артерия, 15 - задняя спинномозговая артерия, 16 - спинномозговая ветвь

межреберной артерии, 17 - межпозвоночное отверстие, 18-20 - передний,

боковой, задний канатики, 21 - задняя срединная борозда, 22-24 - задний,

боковой, передний столбы серого вещества, образующие на поперечном

сечении рога (задние, боковые, передние - соответственно), 25 - передняя

срединная щель, 26 - передняя боковая борозда

грудные, поясничные, крестцовые), число которых равно количеству позвонков. На третьем месяце внутриутробного развития плода спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала. В последующие месяцы позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг, который у взрослых людей достигает 1-го поясничного позвонка. Каудальный конец спинного мозга имеет коническую форму (мозговой конус). Корешки нижних сегментов идут единым пучком, покрытым мозговой оболочкой (конский хвост). Отходящая от мозгового конуса тонкая фиброзная нить (концевая нить) прикрепляется к надкостнице крестца и фиксирует положение дистального конца спинного мозга. В поясничной и шейной области корешки образуют короткие смешанные нервы, формирующие поясничное и плечевое сплетения.

В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти и другие нейроны образуют серое вещество спинного мозга, расположенное вокруг его центрального канала. В нем различают передние и задние рога, а также разделяющую их промежуточную часть. Задние рога содержат нейроны, которые передают сенсорные импульсы к лежащим выше центрам или расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая рефлекторные дуги. В передних рогах находятся самые крупные нейроны, иннервирующие мышцы (двигательные нейроны, или мотонейроны). В промежуточной зоне находятся клетки серого вещества, связывающие его чувствительный и двигательный отделы. С 1-го грудного сегмента спинного мозга до 3-го поясничного в боковых отделах серого вещества расположены боковые столбы, состоящие из двигательных нейронов симпатической части автономной нервной системы. Расположение нейронов в сером веществе неравномерно: определенные их типы собираются в группы (столбы, или ядра).

Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества, состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон. Белое вещество разделяется выростами серого на каждой стороне на три канатика: передний (вентральный), задний (дорсальный) и боковой (латеральный). Восходящие пути передают сенсорную информацию к рефлекторным подкорковым центрам и коре головного мозга, нисходящие проводят информацию к двигательным клеткам передних рогов. Системы коротких волокон (проприоспинальные пути) связывают между собой разные сегментарные уровни спинного мозга.

Проводящие пути

Рис. 9. Проводящие пути спинного мозга [14]:

восходящие пути: 1 - тонкий пучок, 2 - клиновидный пучок,

3 - спинно-таламический путь, 4 - спинно-мозжечковый задний путь,

5 - спинно-мозжечковый передний путь, 6 - спинно-тектальный путь,

7 - спинно-оливарный путь;

нисходящие пути: 8 - кортико-спинальный латеральный (пирамидный) путь,

9 - кортико-спинальный передний (пирамидный) путь, 10 - рубро-спинальный

путь, 11, 12 - вестибуло-спинальные (латеральный и передний) пути, 13 - текто-спинальный путь, 14 - оливо-спинальный путь, 15 - ретикуло-спинальный путь.

Восходящие пути

1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) проходят в дорсальных канатиках и образованы аксонами афферентных неронов спинномозговых ганглиев. Нейроны 2-го порядка находятся в продолговатом мозге в ядрах Голля (медиальные) и Бурдаха (латеральные). Аксоны нейронов этих ядер в стволе мозга совершают перекрест (медиальная петля). Нейроны 3-го порядка находятся в ядрах промежуточного мозга и направляют аксоны в кору больших полушарий. По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.

2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности. Нейроны 1-го порядка располагаются в спинномозговых ганглиях, а 2-го порядка - в основании дорсальных рогов серого вещества спинного мозга. Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга. Расположенные в нем нейроны 3-го порядка посылают аксоны в кору больших полушарий.

3. Спинно-мозжечковые пути - дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) - занимают латеральные канатики. Нейроны 1-го порядка также находятся в спинальных ганглиях. Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку. В стволе мозга волокна пути Говерса снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Оба пути обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.

Таким образом, кора больших полушарий связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, а кора мозжечка связана преимущественно с нейронными структурами одноименной стороны.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь образован аксонами пирамидных клеток V слоя преимущественно двигательных областей коры больших полушарий. Эти аксоны проходят без перерыва через ствол мозга. Большая часть их в области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону (перекрещенный путь) и проходит в вентральном канатике до соответствующих сегментов спинного мозга. Небольшая часть волокон не претерпевает перекреста в продолговатом мозге, однако и они переходят на противоположную сторону в сегментах спинного. В обоих случаях двигательная кора больших полушарий оказывается напрямую связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга. Этот путь филогенетически один из самых молодых в ЦНС и развит только у млекопитающих. Он связывает пирамидные клетки двигательной коры, как правило,с интернейронами (у приматов также и с мотонейронами).

2. Рубро-спинальный путь образован аксонами нейронов красного ядра среднего мозга. Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами. Это более древняя, чем пирамидный путь, система контроля двигательной функции и развита не только у млекопитающих, но и у рептилий и птиц.

3. Вестибуло-спинальный путь образован нейронами расположенных в продолговатом мозгу ядер Дейтерса. Их аксоны проходят в вентральном канатике и заканчиваются на интер- и мотонейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.

4. Ретикуло-спинальный путь образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга. Основная часть этих волокон заканчивается на интернейронах медиальной части вентрального рога.