Морфологические типы нейронов

КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная клетка (нейрон)

Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.

Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм.

Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.

Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.

Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.

Строение нейрона

Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.

Рис. 1. Строение нейрона (с изменениями по [13]):

1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро,

6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы,

10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,

11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплаз­матический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты,

15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой

Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.

Аппарат Гольджи - система уплощенных мешочков, или цистерн - имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.

Лизосомы - заключенные в мембрану структуры,не имеющие постоянной формы, - образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.

Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.

Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.

Синапс - функциональное соединение нейронов, посредством которого происходит передача электрических сигналов между клетками. Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами (электрический синапс).

Рис. 2. Строение синаптических контактов:

а - щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]):

1 - коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство,

3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая

щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка,

9 - нейрофиламенты

Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул.

Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они образованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендро-дендритные.

Морфологические типы нейронов

Униполярные клетки у беспозвоночных находятся в сенсорных узлах и в той и или иной степени связаны с сенсорными модальностями. У позвоночных подобные клетки имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки (псевдоуниполярные нейроны). Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и обонятельной систем. Мультиполярные клетки имеют один аксон и несколько дендритов. Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксоннойарборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.д. (всего до 60 различных вариантов).

Рис. 3. Морфологические типы нейронов [13]:

1 - униполярный, 2 - биполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - мультиполярный

Клетки нейроглии

В некоторых отделах нервной системы клеток нейроглии почти в 10 раз больше, чем нервных. Астроциты обладают множеством отростков, в белом веществе мозга они носят название фиброзных (из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей), а в сером веществе - протоплазматических. Они выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нерва после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах. Олигодендроциты имеют значительно меньше ветвей, они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов в ЦНС позвоночных. Оболочки периферических нервов образуются шванновскими клетками. Мелкие клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе и фагоцитируют продукты распада.

Рис. 4. Клетки нейроглии (цит. по [12]):

1 - протоплазматический астроцит, 2 - фиброзный астроцит,

3 - микроглия, 4 - олигодендроциты