Задний мозг (ромбовидный мозг)

Рис. 10. Ствол мозга [6]:

а - задняя поверхность (мозжечок удален): 1 - задняя срединная борозда,

2 - тонкий пучок, 3 - бугорок тонкого ядра, 4 - клиновидный пучок,

5 - бугорок клиновидного ядра, 6 - мозговые полоски, 7 - ромбовидная ямка,

дно IY желудочка, 8, 9 - верхние и нижние бугорки четверохолмия,

10-12 - верхняя, средняя, нижняя мозжечковые ножки;

б - передняя поверхность: 13 - боковой канатик, 14 - передне-латеральная

борозда, 15 - олива, 16 - пирамида, 17 - перекрест пирамид, 18 - передняя

срединная щель, 19 - позади-оливная борозда, 20 - мост, 21 - ножки мозга,

22 - базилярная борозда

Рис. 11. Поперечный разрез продолговатого мозга (на двух уровнях) [6]:

1 - тонкое ядро, 2 - клиновидное ядро, 3 - добавочное клиновидное ядро,

4 - текто-спинальный путь, 5 - пирамидный пучок, 6 - медиальная петля,

7 - внутренние дугообразные волокна, начинающиеся от тонкого и клиновид­ного ядер, формируют медиальную петлю, 8 - перекрест медиальных петель,

9 - медиальный продолговатый пучок, 10 - ретикулярная формация, 11,

12 - медиальное и заднее добавочные оливные ядра, 13 - нижнее оливное ядро

Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост и сохраняет черты сегментарного строения, что проявляется в расположении ядер V - XII пар черепно-мозговых нервов. Характерной особенностью является наличие мощной массы нервных элементов, которые не получают непосредственно афферентных волокон из периферических источников и не отдают двигательных волокон, - ретикулярной формации. Эта надсегментарная структура занимает всю центральную часть заднего мозга и доступна для вмешательства со стороны дна IV желудочка. Другие надсегментарные структуры - ядра Голля и Бурдаха, а также расположенные в толще мозга оливы.

Средний мозг

Средний мозг состоит из трех основных частей: крыша, покрышка и ножки мозга. Крыша образована парами верхних и нижних бугров четверохолмия. Между крышей и расположенной вентральнее покрышкой проходит сильвиев водопровод. В покрышке находятся ядра III и IV пар черепномозговых нервов, а также добавочное ядро III нерва (парасимпатическое ядро Эдингера - Вестфаля), парные красные ядра и несколько ядерных скоплений меньшего размера, относящихся к ретикулярной формации. Ножки мозга содержат главным образом нисходящие двигательные волокна, начинающиеся в коре мозга и идущие к ядрам черепномозговых нервов и двигательным ядрам спинного мозга. Непосредственно под красными ядрами находится группа клеток, составляющих черное вещество, анатомически входящее в состав ножек мозга.

Мозжечок

Основные части мозжечка - два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с варолиевым мостом, нижними - с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. По Ларселу, поверхность мозжечка делят на отделы в зависимости от поступающих афферентных путей и филогенетического возраста. Филогенетически более древний архицеребеллум занимает наиболее каудальную часть (флоккуло-нодулярная доля). Палеоцеребеллум включает в себя переднюю часть червя, пирамиду, язычок и парафлоккулярный отдел. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.

Кора состоит из трех слоев.

1. Поверхностный молекулярный состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также звездчатые клетки.

Рис. 13. Строение мозжечка: а - вид снизу, б - горизонтальный разрез [6]:

1 - полушарие мозжечка, 2 - вершина, 3 - листки мозжечка, 4 - борозда,

5 - язычок, 6 - крыло центральной дольки, 7 - четырехугольная долька

(передняя часть), 8-10 - верхняя, средняя и нижняя мозжечковые ножки,

11 - пирамида, 12 - узелок, 13 - клочок, 14 - язычок червя, 15 - кора мозжечка,

16 - древо жизни мозжечка, 17 - ядро шатра, 18 - шаровидное ядро,

19 - пробковидное ядро, 20 - зубчатое ядро

Рис. 14. Кора мозжечка и ее нейронный состав (с изменениями, по [15]):

I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой;

1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи,

4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные

волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки

Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки

2. Ганглиозный слой - тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье - единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

3. Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход мозжечка образован тремя системами волокон. Во-первых, идущие из олив продолговатого мозга лазающие (лиановидные) волокна, заканчивающиеся синапсами на дендритах клеток Пуркинье. Во-вторых, мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста и заканчиваются на клетках-зернах. В-третьих, адренэргические волокна из голубого пятна, лежащего на границе заднего и среднего мозга.

Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое.Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра - к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных - к красным ядрам, от зубчатых - к таламусу и далее к коре больших полушарий.

Афферентные связи мозжечка различны в его отделах: архицеребеллум получает связи по вестибуло-мозжечковому пути, палеоцеребеллум - по спинно-мозжечковому пути, а неоцеребеллум - также по спинно-мозжечковым путям, по корково-мостовым путям, главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий.

Промежуточный мозг

Клеточные скопления промежуточного мозга локализуются вокруг третьего желудочка, образуя его боковые, верхние и нижние стенки. Они могут быть поделены на 5 отделов: зрительный бугор (таламус), забугорная область (метаталамус), подбугорная область (гипоталамус), надбугорная область (эпиталамус), субталамическая область (субталамус).

В средней части обе половины таламуса соединяются между собой вместе перемычкой - промежуточной массой. Анатомически ядра таламуса делят на группы: передние, интраламинарные, срединные, боковые и задние. Ядра, дающие четко очерченные проекции в сенсорную кору больших полушарий, называют специфическими, или проекционными. В них заканчиваются длинные аксоны нейронов восходящих афферентных систем (кроме обонятельного пути). Неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией и дают в коре полушарий диффузные проекции. Выделяют также ассоциативные ядра, получающие сигналы от специфических, и моторные ядра, включенные в систему регуляции движений.

К метаталамусу относятся латеральные (ЛКТ) и медиальные (МКТ) коленчатые тела, являющиеся проекционными ядрами.

В состав эпиталамуса входит шишковидная железа (эпифиз) и ядра уздечки.

К субталамусу относится ядерное образование с тем же названием.

В гипоталамус входят: перекрест зрительных нервов, заканчивающаяся гипофизом воронка, серый бугор и наиболее каудально расположенные сосцевидные тела.

Рис. 16. Ядра гипоталамуса (цит. по [15]): 1 - передняя комиссура, 2 - конечная пластинка, 3 - преоптическая область, 4 - вентромедиальное ядро, 5 - супраоптическое ядро, 6 - зрительный перекрест, 7 - зрительный нерв, 8 - гипоталамическая борозда, 9 - паравентрикулярное ядро, 10 - дорсомедиальное ядро, 11 - заднее ядро, 12 - сосцевидное тело, 13 - латеральные ядра серого бугра, 14 - ядра воронки, 15 - воронка, 16 - нейрогипофиз, 17 - промежуточная доля, 18 - передняя доля

В этих образованиях расположено большое количество ядер, которые можно разделить на несколько групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Наиболее хорошо выделяются паравентрикулярное и супраоптическое ядра (передняя группа), заднее гипоталамическое и мамиллярное ядра (задняя группа). Среди сложных и запутанных связей гипоталамуса можно выделить короткий, но очень мощный пучок волокон (до 100 000 аксонов), заканчивающийся в задней доле гипофиза. По этим волокнам происходит не только распространение нервных волокон, но и ток нейросекрета, вырабатываемого клетками супраоптического и паравентрикулярных ядер. Гипофиз, являющийся важнейшей железой внутренней секреции, состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз) - из которых только последняя является производным нервной системы.

Таблица 1