Деструкция растворенного и взвешенного органического вещества в океане 5 страница

Иногда марсианские "моря" покрываются слоем желтой пыли, но через несколько дней появляются снова. Если они состоят из марсианских организмов, эти организмы должны или прорасти сквозь пыль, или "стряхнуть" ее с себя. Поразительна "плотность" марсианских "морей" сравнительно с окружающими их так называемыми "пустынями". Если "моря" так хорошо фотографируются сквозь красный фильтр, то, значит, они состоят из организмов, покрывающих почву сплошным слоем (аналогично наблюдение наших пустынь с самолета с высоты, такой, чтобы отдельных растений нельзя было различить).

В марсианских "морях" и "пустынях" иногда происходят быстрые на протяжении нескольких лет изменения. Так, в 1953 г. появилась темная область величиной с Францию (Лаокоонов узел). Она появилась там, где в 1948 г. была пустыня. Если такое нашествие на "пустыню" совершили марсианские растения, то они, очевидно, не просто существуют. Это наблюдение так поразительно, что можно подумать о Марсианском разуме, отвоевавшем для себя часть "пустыни" с помощью агротехники. Сделанные аппаратами "Маринер" снимки показывают, что в областях, называемых астрономами "морями", кратеры расположены наиболее густо. Так или иначе - вероятно, что жизнь могла зародиться на дне кратеров и затем перейти на возвышенности между ними.

Не так давно была выдвинута гипотеза (И. С. Шкловским) о том, что спутники Марса могут быть искусственными. Они двигаются по почти круговым, экваториальным орбита, и в этом смысле они отличаются от естественных спутников любой другой планеты Солнечной системы. Они находятся на близком расстоянии от Марса и по величине очень невелики (около 16 и 8 километров в диаметре). По всей видимости, их отражательная способность больше, чем у Луны. Ускорение при движении одного из спутников происходит таким образом, что есть основание допустить, что спутники представляют полую сферу.

На поверхности Марса иногда наблюдаются очень яркие световые вспышки. Иногда они продолжаются по 5 минут, а вслед за этим возникает расширяющееся белое облако. У некоторых ученых сложилось впечатление, что с 1938 года - первого известного такого случая - такое событие повторялось 10 - 12 раз. Яркость вспышки эквивалентна яркости взрыва водородной бомбы. Такой яркий голубовато - белый свет едва ли может быть вулканическим, а взрыв упавшего метеорита не мог бы продолжаться так долго. Но в то же время вряд ли это термоядерный взрыв. Являются ли так называемые вспышки на поверхности Марса феноменов или каким - то продуктом разума? Для ответа на этот вопрос надо будет исследовать Марс непосредственно.

Каналы. Эти образования на Марсе долго были предметом спора как возможное доказательство разумной жизни. У этой замкнутой сети линий, которая становится видимой при благоприятных условиях в нашей атмосфере и на поверхности Марса. Первая особенность в том, что это замкнутая сеть, у которой лишь очень немногие линии попросту обрываются в "пустынях", не присоединяясь ни к чему другому. Вторая - в том, что линии сетки пересекаются в темных пятнах, названных оазисами. На Луне нет ничего похожего. И эта сеть непохожа на линии сброса или трещины между кратерами (метеоритными) на поверхности Земли. Сейчас можно сказать, что наблюдавшиеся на Марсе серые линии необычно правильной геометрической формы - результат сложной и недостаточно исследованной оптической иллюзии, возникающей при наблюдении планеты, а также при фотографировании в слабые телескопы или при плохом качестве изображения.

Итак, мы имеем сложную сеть каналов, сезонные изменения окраски, спутники, яркие световые вспышки, за которыми следуют белые облака. Самое простое объяснение этому - на Марсе есть жизнь, по крайней мере могла бы быть. Исходя из выше сказанного и учитывая последние данные, можно предположить, что там, возможно, есть и разум. Эта возможность достаточна велика, чтобы оправдать всякие усилия для достижения Марса и исследования его поверхности.

13 Микробно-растительные взаимоотношения

13.1 Систематизация микробно-растительных взаимодействий

Микробно-растительные взаимодействия классифицируют на:

1. специфические,

2. эволюционно закрепленные,

3. облигатные, и

4. неспецифичес­кие,

5. временные и

6. случайные.

С точки зрения пространства или среды, где имеют место такие взаимодействия, взаимодействия классифицируются на:

1. надзем­ные

2. внутрипочвенные.

Эволюционно микроорганизмы — более древние живые су­щества, чем растения. Считается, что

- бактерии возникли ранее 3,5 млрд лет назад (архей),

- одноклеточные растения и водоросли появились в протерозое (1,6 млрд лет назад)

- первые микроско­пические наземные водоросли возникли, вероятно, на границе протерозоя и палеозоя (0,6 — 0,5 млрд лет назад).

- высшие растения только в ран­нем девоне (около 0,4 млрд лет назад) были весьма разнообразны и имели корни и зачатки сосудов.

- грибы, как предполагается, возникли в кембрии, (около 0,6 млрд лет назад).

Так как растения появились позже бактерий, следова­тельно, их взаимодействие развивалось постепенно, и растени­ям приходилось внедряться в уже занятые бактериями экониши. Это означает, что растения обладают такими особенностями, ко­торые позволяют им успешно конкурировать с микроорганизма­ми, уверенно занимать заселенные микроорганизмами экониши и, более того, использовать микроорганизмы. В свою очередь, мик­роорганизмы также приобрели способность использовать расте­ния для роста, развития и расселения.

Растения подразделяют на низшие и высшие, микроскопи­ческие и макроскопические. В силу довольно близких размеров и даже морфологии низших, особенно одноклеточных растений и бактерий и грибов, эти живые объекты часто занимают те же самые экониши.

Взаимодействие микроорганизмов и растений следует рассмат­ривать как со стороны микроорганизмов, так и со стороны расте­ний. Такой подход является редукционистским (замена целого его частями).

С организационно-морфологической точки зрения прокариоты представлены как одноклеточными (в основном), так и «мно­гоклеточными», точнее — мицелиальными организмами, к кото­рым относятся актиномицеты. Следовательно, в бактериально-ра­стительных взаимодействиях имеют место взаимодействия прокариотных одноклеточных и мицелиальных организмов с однокле­точными, многоклеточными и организованными в ткани и орга­ны высшими растениями.

К микроорганизмам относят и царство грибов. Грибо-растительные взаимодействия и взаимоотношения составляют важную часть биологии. В грибо-растительных взаимодействиях также име­ются свои особенности, обусловленные разным уровнем органи­зации. Грибы и растения относятся к эукариотам, т. е. формально принадлежат к равному уровню клеточной организации.

Среди грибов есть одноклеточные организмы, дрожжи и, сле­довательно, имеет место взаимодействие одноклеточных грибов с одноклеточными и многоклеточными, низшими и высшими рас­тениями.

К сфере микробно-растительных взаимодействий относятся также взаимодействия микроскопических животных (простейшие, нематоды) и растений. Часто эти отношения носят паразитарный характер, где растения выполняют роль хозяина.

При систематизации микробно-растительных взаимодействий отмечают уровни способов взаимодействия с позиции организации материи.

1. хими­ческий уровень взаимодействий. На этом уровне имеют место та­кие взаимодействия, как «узнавание» хозяина, обмен «информа­цией», восприятие или отторжение молекул и организмов, и др.

2. Физический уровень — это физический контакт микроорганизма и растения. Удерживание микроорганизмов на поверхностях рас­тений часто оказывается решающим фактором в дальнейшем раз­витии событий.

3. Биологический уровень — это и молекулярно-генетический уровень взаимодействий, и клеточный уровень, кото­рый для многих микроорганизмов является уже и организменным.

4. Клеточный уровень взаимодействий по отношению к микроорга­низмам трудно отделим от популяционного уровня. В микробно-растительных взаимодействиях имеет место и уровень сообщества (или сообществ), который наиболее сложен. Этот уровень взаимо­действий обычно связывают с эпидемиологией.

13.2 Бактерии, населяющие растения

Если в цианобактериальных матах и наземных водорослевых корочках весь бактериальный комплекс сконцентрирован в 1-сантиметровом слое (хотя и разделенном на ярусы), то с появ­лением высших растений произошло пространственное разобще­ние бактерий в связи с их расселением по различным органам растений, иногда значительно удаленным друг от друга. Пос­кольку каждый из органов растений представляет особую эконишу по отношению к поселяющимся там микроорганизмам, были предложены термины, определяющие эти ниши.

Филлосфера -надземные части растений, ризосфера - подземные, геммисфера - почки растений, спермосфера - семена. Поверхность растения, и главным образом поверхность листьев — филлосфера (гр. phyllon — лист, sphaire—шар), явля­ется местом обитания разнообразных микроорганизмов, кото­рые определяют как эпифитные (гр. epi — на, phyton — расте­ние). На 1 г зеленой массы растения может приходиться до 10⁶—10⁷ клеток бактерий. Бактерии не только находятся на поверхности листьев, но активно там развиваются. Особенно обильна эпифитная микрофлора на поверхности растений, расту­щих в условиях влажного тропического климата. Толщина слоя микроорганизмов на листьях таких растений может достигать 20 мкм.

Численность популяций бактерий филлосферы определяется доступностью влаги и питательных веществ, источником которых служат вымываемые водой из листа вещества, секреты и экссудаты растения. Роса и смывы с листьев содержат амино­кислоты, углеводы, углеводороды, органические кислоты, фитогормоны, неорганические ионы. Например, листья яблони на протяжении года теряют таким путем в пересчете на гектар 25—30 кг калия, 9 кг натрия, 10 кг кальция, а также заметные количества Сахаров, аминокислот, фенольных соединений. У фа­соли и у других бобовых растений при сильном дожде или в ту­мане за 24 ч вымывается до 5—6% сахаров. В качестве пита­тельных субстратов микробам могут служить также оседающие на поверхность листьев частицы, пыльца, вещества, растворен­ные в дождевой воде.

Систематический состав бактерий филлосферы разнообразен. На разных растениях могут преобладать различные виды, но специфичность микрофлоры филлосферы не доказана. Для мно­гих бактерий филлосферы характерна способность к синтезу меланиновых и (или) каротиноидных пигментов, защищающих их клетки от неблагоприятного воздействия солнечной радиации. Так, типичным обитателем поверхности разнообразных растений является образующая желтый пигмент Erwinia herbicola. Оби­татели филлосферы часто синтезируют внеклеточные полисаха­риды, защищающие клетки как от солнечной радиации, так и от высыха­ния. Кроме того, слизи усиливают адгезию клеток, так что даже под проливным дождем бактерии удерживаются на листьях.

Бактерии, развивающиеся в филлосфере, могут приносить растению пользу, выделяя стимуляторы роста; значительная часть этих бактерий способна к азотфиксации. Однако в составе микрофлоры филлосферы могут сохраняться и фитопатогенные формы, до некоторых пор не вызывающие заболевания расте­ния.

Обитателями филлосферы являются некоторые молочнокис­лые бактерии, например Lactobacillus plantarum. С раститель­ной массой эти бактерии попадают в силос, где их бурное раз­витие обеспечивает созревание силоса, а также в разного рода соленые и квашеные продукты. Лактобациллы встречаются так­же на плодах и могут вызывать порчу соков, например, скиса­ние томатного сока. На плодах, богатых сахаром, в частности на винограде, бактерии особенно многочисленны. Характерным представителем микрофлоры таких плодов является Gluconobacter oxydans.

Корневая система растения также всегда обильно заселена бакте­риями.

Пространство и почву, окружающие формирующийся корень, называют ризосферой (гр. rhiza—корень). В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня от 0 до 2 — 8 мм в диаметре, в котором обильно развиваются микроорганизмы. Число бактерий в ризосфере превышает их число в зоне почвы, удаленной от корней в десятки, а часто в сотни раз. Это так называемый ризосферный эффект. Он сильнее выражен у растений, обитающих на бедных почвах, и возрастает с глубиной, в особенности если корни достигают подстилающий грунт. Усиленное размножение бактерий в ризосфере определяется поступлением в прикорневую зону корне­вых выделений, содержащих различные органические вещества, доступные бактериям, и корневого опада, т. е. отмирающих корней. Пространство ризосферы иногда называют еще эндоризосферой, включая в это понятие и ткани самого корня в противовес ризоплане, под которой подразумевают только то, что находится непосредственно на поверхности корня и прикреп­лено к корню.

Популяции многочисленных видов микроорганизмов ризо­сферы не являются собственно микрофлорой растения, однако они оказывают большое влияние на жизнедеятельность расте­ния: бактерии ризосферы вырабатывают тиамин и ряд других витаминов, синтезируют ростовые вещества — гиббереллин и гетероауксин, разрушают органические и минеральные соедине­ния, способствуя повышению эффективности использования рас­тением минеральных веществ почвы. Развитие в составе ризосферной микрофлоры разнообразных бактерий создает условия для конкуренции между ними за пищевые субстраты, что пре­пятствует развитию здесь случайных форм, в том числе и фитопатогенных. Большое значение придают также возможности раз­вития в составе микрофлоры ризосферы бактерий — активных антагонистов фитопатогенных форм. Следует, однако, иметь в виду, что иногда в ризосфере могут накапливаться и условно патогенные формы микроорганизмов и формы, образующие фитотоксины. Это может послужить причиной почвоутомления.

В ризосфере преобладают гетеротрофные грамотрицательные палочки. Состав ризосферной микрофлоры около разных расте­ний различается, хотя строгой приуроченности определенных бактерий к определенным растениям не удается обнаружить.

Наиболее интенсивное размножение бактерий в ризосфере наблюдается в период наиболее интенсивного роста растения и перед цветением. После завершения развития однолетних растений их корешки отмирают и постепенно используются раз­нообразными микроорганизмами в качестве источника пищи. В этот период состав ризосферной микрофлоры изменяется: раз­множаются бактерии, использующие пектин, клетчатку, увели­чивается численность грамположительных форм.

В сообществах бактерий, связанных с небобовыми растения­ми, наблюдается потребление молекулярного азота, так назы­ваемая ассоциативная азотфиксация. По современным представ­лениям способность к фиксации молекулярного азота в той или иной степени присуща очень многим бактериям, как грамотрицательным, так и грамположительным. Около 75% видов насе­ляющих почву бактерий способны к азотфиксации. Интенсив­ность ассоциативной азотфиксации зависит прежде всего от фотосинтетической активности растения. Так, в зоне умеренного климата в результате ассоциативной азотфиксации в сообщест­вах луговых и зерновых злаков за вегетационный период по­ступает от 30 до 40 кг азота на гектар, тогда как в почве чер­ного пара, т. е. без растений, не более 10—13 кг/га. Хотя ассо­циативная азотфиксация может осуществляться при участии весьма разнообразных видов бактерий, особое значение в по­следние годы придают развитию в ризосфере азотфиксирующих Azospirillum. Исследуется вопрос о возможности искусственного стимулирования активности этих азотфиксаторов путем созда­ния более активных штаммов.

Растения оказывают мощное влияние на состав и активность ризосферных микробных сообществ через продукты корневых выделений. Корневые выделения со­ставляют около одной трети от общего количества синтезирован­ного растением органического материала. Предполагают, что процесс эволюции взаимодействий растений с бактериями оказал определенное влияние на характер этих продуктов, спо­собствуя преимущественному развитию полезных для растения форм микроорганизмов. Микрофлора филлосферы и ризосферы растения является до некоторой степени аналогом нормальной микрофлоры организма животного. Здесь также большое значе­ние имеет предотвращение нормальной микрофлорой развития патогенных форм, хотя возможны и неблагоприятные для расте­ния сдвиги в ее составе.

Все микробиологические исследования ризосферы и филлосферы, начатые более полувека назад, связаны большей частью с при­кладными аспектами микробиологии. Это поиск микроорганиз­мов - стимуляторов роста сельскохозяйственных растений, раз­работка биологических основ борьбы с фитопатогенами, изуче­ние влияния почвенных условий на микробные сообщества и рост растений. В результате в качестве объектов исследования выбирались, главным образом, разнообразные культурные рас­тения.