Деструкция растворенного и взвешенного органического вещества в океане 3 страница

Таким образом, сама по себе эукариотность ещё не дает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) – но не более того.

10. 2 Симбиоз микроорганизмов и растительноядных животных

Симбиоз с микроорганизмами жизненно необходим для растительноядных животных, из которых, только единичные виды беспозвоночных могут самостоятельно вырабатывать необходимый набор ферментов для расщепления клетчатки, составляющей основу стенок растительных клеток. У всех остальных представителей животного мира (от термитов до КРС) эту функцию в обмен на доставку питательного субстрата и оптимальные условия жизнедеятельности берут на себя бактерии и простейшие, обитающие в их пищеварительной системе.

Задачи выполняемые микроценозами в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) животных:

1. входят в состав трофических цепей, приводящих к расщепле­нию сложных целлюлозосодержащих биополимеров до легко ус­вояемых хозяином мономеров;

2. обеспечивают непрерывность и термодинамическую выгод­ность таких процессов в условиях ЖКТ;

3. обеспечивают хозяина витаминами, ростовыми факторами, регуляторами развития, как выделяемыми микроорганизмами, так и поступающими хозяину в результате гидролиза биомассы микробионтов;

4. защищают хозяина от патогенных микроорганизмов;

5. активируют системы иммунитета хозяина.

При использовании растительной пищи, прежде всего, должны быть расщеплены целлюлозосодержащие клеточные стенки рас­тений. Часто такая пища содержит еще гемицеллюлозу, лигноцеллюлозу и другие трудно гидролизуемые целлюлозосодержащие биополимеры. Следует подчеркнуть, что животные не способны синтезировать целлюлазы. Поэтому в процессе эволюции возник­ли симбиозы животных с разными микроорганизмами — проду­центами активных гидролаз, расщепляющих целлюлозосодержа­щие биополимеры. Это дало возможность таким симбиозам эф­фективно развиваться за счет органических соединений, образуе­мых растениями.

Разложение сложного органического материала в пищевари­тельной системе растительноядных животных происходит благо­даря кооперации различных трофических групп микроорганизмов. В этом разло­жении обычно участвуют разные синтрофные группы микроорга­низмов:

1) бродилыцики (гетеротрофы), включая сульфат-редукторов;

2) водородокисляющие и (реже) ацетатрасщепляющие метаногенные бактерии;

3) гомоацетогенные бактерии (встречаются не всегда).

В отличие от полного разложения сложного органического мате­риала в природе подоб­ная система в ЖКТ растительноядных животных приспособлена, прежде всего, к эффективному расщеплению углеводов до жирных кислот, сукцината, лактата, пропионата, бутирата и других, по­лезных для организма хозяина соединений, которые всасываются слизистой оболочкой его ЖКТ.

В состав симбиотических микроценозов растительноядных животных часто входят микроорганизмы, которые выделяют из орга­низма постоянно их называют резидентными и микроорганизмы, выде­ляемые только однажды или в течение очень непродолжительного периода времени, называют транзитными.

Значительное усложнение микроценоза, обеспечивает раз­ложение богатой клетчаткой пищи, у жвачных млекопитающих.

У этих животных весь процесс, включая гидролиз деревянистых частей растений (ксилемы), происходит в преджелудках. Самый большой из них — рубец, составляющий 85 % объема сложного желудка жвачных. Масса рубца достигает 10 — 20 % от общей мас­сы животного. Рубец — это природный ферментер, в котором под­держивается постоянная температура (37 — 39 °С), рН (6,5 — 7,0), осуществляется периодическое поступление питательных веществ, перемешивание субстрата и отток непереваренных остатков кор­ма и метаболитов в низлежащие отделы пищеварительного тракта жвачных.

Гидролиз лигнинсодержащих оболочек растительных клеток в рубце обеспечивается прежде всего хитридиевыми грибами — вто­ричными анаэробами. Они имеют гидрогеносомы и водородокисляющих метаногенов-симбионтов. Только хитридиомицеты способны разлагать наи­более устойчивую растительную ткань-ксилему — благодаря ком­плексу своих -экскретируемых полисахараз. В то же вре­мя целлюлозолитические бактерии подавляют активность грибов. Анаэробные жгутиковые протисты рубца, переваривают мень­ше всего растительных волокон по сравнению с грибами и бактериями. Хитиназа и глюкозаминидаза протистов способны лизировать клеточные стенки грибов. Протисты также поглощают зооспоры хитридиомицетов.

Среди бактерий рубца многие синтезируют также высокоактив­ные хитиназы и целлюлазы, например клостридии.

Для нормальной деятельности микроценоза рубца особенно важ­ны синтрофные ассоциации микроорганизмов, основанные на меж­видовом переносе водорода.

За период до 2 суток, когда происходит разложение пищи в рубце, не развиваются ацетат-расщепляющие метаногены или синтрофные микробные ассоциации, окисляющие жирные кис­лоты. Система рубца приспособлена к эффективному сбраживанию угле­водов до жирных кислот — основного энергетического источника в питании жвачных, всасывающихся слизистой оболочкой и обес­печивающих наряду со всем комплексом веществ микробной био­массы (основным источником аминокислот) оптимальное пита­ние животных-хозяев.

Микроценоз рубца составляет нормальную микрофлору этого отдела пищеварительной системы жвачных животных. Другие мик­роценозы сложились в ряде других отделов ЖКТ, а также в других полостях тела животных. При изменении условий жизни, ведущих к ослаблению иммунитета животного, лишении его соответству­ющего питания, лечении антибиотиками может произойти сук­цессия микроценозов. Особенно чувствительны микробионты, при­крепленные к слизистой, которые при ослаблении организма хо­зяина, его заболевании заменяются патогенами.

10.3 Симбиозы микроорганизмов и морских животных

Одним из интереснейших биологических открытий послед­него времени было обнаружение активной жизни в области глубинных океанических термальных источников на глубине около 2500 м около Галапагосских островов. Совершенно уни­кальной особенностью этой жизни является ее полная независи­мость от энергии солнца, поскольку здесь используется исклю­чительно геотермальная энергия. Среди обитателей области глубоководных терм найдена, в частности, погонофора Riftia pachyptila (Pogonophora; от греч. pogon - борода и phorós - несущий), тип морских беспозвоночных животных, обитающих в длинных хитиновых, открытых с обоих концов трубках, диаметр ее трубкоподобного тела достигает 38мм, а длина 1,5 м. Пищеварительный тракт у этого живот­ного полностью отсутствует, и обмен веществами с внешней сре­дой осуществляется непосредственно через эпидермис. Питание организма обеспечивается процессами, происходящими в трофалосомах — специализированных участках ткани животного, включающих клетки бактериоциты. Бактериоциты наполнены плотно упакованными клетками грамотрицательных бактерий, концентрация которых достигает 3,7´10⁹ на 1 г ткани. В воде источника содержится до 0,16 мМ сероводорода, который и окис­ляют бактерии, населяющие трофалосомы. Трофалосомы имеют развитую сосудистую систему, че­рез кровь осуществляется снаб­жение бактерий О₂ и СО₂. В клетках, содержащих симбионты, находится цитоплазматический гемоглобин, обеспечивающий пе­ренос кислорода к симбионтам через цитоплазму. Бактерии яв­ляются автотрофами и осущест­вляют синтез органического ве­щества за счет энергии окисле­ния сероводорода. Продукты хе­мосинтеза — единственный источ­ник питания как бактерий, так и их хозяев.

Широко распространены, в том числе и на небольших глубинах, мелкие погонофоры. Тело животного представляет собой, по существу, бактериальный куль­тиватор. Погонофора заключена в экскретируемую ею трубку, образованную органи­ческим веществом, легко пропускающим только растворенные в воде молекулы. Многочисленные клетки бактерий расположены в задней части тела животного, погруженной в восстановленную область осадка. Иловый раствор здесь содержит восстановлен­ные соединения, в том числе сероводород, который и окисляют хемолитотрофные бактерии-симбионты. Не исключена возможность развития в теле пого­нофоры и других литотрофных бактерий. В осадках обычно со­держится не очень много сероводорода, но и животные растут очень медленно, возраст небольших экземпляров может исчис­ляться десятками лет. Бактерии-симбионты находят в теле жи­вотного защиту и возможность постоянно получать как субстрат, так и кислород.

Другой пример. Вестиментиферы. Это крупные (до 2.5 м в длину) морские червеобразные животные во взрослом состоянии лишены рта и кишечника и живут исключительно за счет внутреннего симбиоза с бактериями. Они находятся в клетках специального органа — трофосомы, окисляют сероводород и используют полученную энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды. Переваривая часть бактерий, беспозвоночный хозяин получает необходимые для жизнедеятельности вещества.

В зоне глубоководных термальных источников обитает мол­люск Calyptogena, в жабрах которого находятся симбиотические бактерии. Симбиоз с бактериями обеспечивает существо­вание литорального двухстворчатого моллюска Solemnia.

Симбиотические бактерии имеет корабельный червь Teredo, питающийся преимущественно целлюлозой. У корабельного чер­вя Bankia setacea эндосимбиотические грамотрицательные бак­терии живут в мицетоцитах, находящихся в жабрах. Было уста­новлено, что моллюск получает от бактерий синтезированные ими аминокислоты. У корабельных червей обнаружена способ­ность к азотфиксации, видимо, также связанная с активностью симбиотических бактерий.

Бактерии-симбионты обнаружены у представителей 13 из 17 исследованных отрядов морских губок классов Calcarea и Desmospongiae. Особенно часто в роли симбионтов губок высту­пают нитчатые или одноклеточные цианобактерии. Бактерии располагаются внутри клеток-бактериоцитов (цианоцитов) или в межклеточном пространстве. Цианобактерии развиваются только в освещенных частях тела губки. При этом губки, имеющие симбионты, хорошо растут на свету, тогда как на губки, лишенные симбионтов, свет действует угнетающе. Показано, что губки используют продукты фотосин­теза и азотфиксации цианобактерий.

Большое количество грамотрицательных бактерий неизвест­ной систематической принадлежности содержится в тканях губ­ки Verongia, бактерии передаются дочерним губкам, их масса иногда достигает 33,% массы хозяина.

Интересен пример совместного «разбоя» представителей двух различных царств природы—бактерий и нематод. Родственные кишечным бактериям представители рода Xenorhabdus являются симбионтами различных видов нематод, патогенных для личи­нок насекомых. X. luminescens живет в личинках нематоды Heterorhabditis bacteriophora. На третьей стадии развития личи­нок нематоды бактерии находятся в чистой культуре в замкну­том пищеварительном тракте животного. Проникнув в тело на­секомого через пищеварительный тракт или трахейную систему, личинки нематоды внедряются в гемоцель. Бактерии выде­ляются в гемолимфу и, быстро в ней размножаясь, через 1— 3 сут приводят насекомого к гибели. В останках насекомого нематоды проходят последующие стадии развития, размножа­ются и достигают инфекционной фазы. Мертвое насекомое со­держит к этому времени множество нематод и светится от при­сутствия массы бактериальных клеток. Бактерии X. luminescens образуют антибиотическое вещество, препятствующее размно­жению других бактерий, поэтому труп насекомого не гниет. Не­матоды содержат бактерий в кишечнике и тоже светятся, хотя слабее, чем труп насекомого. Предполагают, что свечение трупа насекомого может привлекать насекомых или птиц, что способ­ствует распространению паразитов. X. luminescens является об­лигатным симбионтом или паразитом и свободно во внешней среде существовать не может.

Таким образом, мутуалистические симбиозы с микроорганизмами играют очень важную роль в эволюции биосистем:

1. Способствовали возникновению и эволюционному развитию сначала одноклеточных, а затем и многоклеточных эукариот.

2. Способствовали более эффективному использованию животными растительной пищу с богатым содержанием целлюлозы, в том числе клетчатки трав и деревьев.

3. Использование в питании животных клетчатки привело к увеличению количества потребляемого пер­вичного органического вещества. Это дало возможность живот­ным более интенсивно размножаться в разных экологических ни­шах и значительно расширило число этих ниш.

4. Пищеварение с участием микроценозов сыграло решающую роль в повышении интенсивности метаболических процессов у животных, особенно у млекопитающих, что, явилось одним из факторов, способствую­щих установлению их теплокровности.

5. Симбиозы с прокариотами позволили значительной части беспозвоночных животных широ­ко расселиться и интенсивно размножаться благодаря симбиотрофному пищеварению даже в таких «непригодных» для жизни местах, как дно Мирового океана.

Открытия в области популяционной генетики указывают на важ­ную роль симбиозов с микроорганизмами, прежде всего мутуалистических, которую они играют в увеличении и сохранении биораз­нообразия. Мутуализм приводит к интеграции партнеров в надорганизменную систему. При этом регулирующим воздействием в экосистеме обычно является положительная обратная связь между симбионтами, основанная на трофических взаимодействиях.

11 Паразитизм и микроорганизмы

11.1 Отличия паразитизма от других форм симбиозов у микроорганизмов

Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз во всем его многообразии, в том числе и паразитизм, как его составляющая, оказали громадное влияние на ход эволюционных процессов на Земле вообще.

В последние 10…20 лет получены экспериментальные данные, перевернувшие традиционные представления о характере взаимоотношений в системе макроорганизм-микроорганизм. В первую очередь, речь идет о переосмыслении роли нормальной, индигенной микрофлоры в физиологии и патофизиологии человека и животных. Показано, что организм взрослого человека состоит примерно из 10¹³ клеток, в то же время в органах, тканях, полостях человека обитает до 10¹⁴…10¹⁵, а при некоторых патологических состояниях – до 10¹⁷ микроорганизмов не менее чем 500 различных видов.

Следует отметить, что накоплено уже достаточно экспериментальных данных, свидетельствующих о несомненном влиянии микроорганизмов на эволюционное развитие человека. Считается, что основным фактором отбора у европеоидов выступал туберкулез, у негроидов – малярия. Как известно, геном человека содержит более 200 бактериальных генов и генетический материал приблизительно 500 видов ретровирусов, очевидно, заимствованными у микроорганизмов в процессе филогенеза.

Что такое паразиты?

Паразитос – в переводе с греческого "нахлебник", это, пожалуй, самый хороший перевод. А если точнее, то "пара" – это "близко, рядом, около", "ситос" – "пища, питание". Примерно во времена Перикла, это 5 век до нашей эры, паразитами называли государственных служителей, которые отошли от дел, стариков. Считалось, что они должны были жить в паразитариях, или параситариях, специально отведенных местах, а сами они назывались параситами или паразитами. Также паразитами в Греции называли еще и завсегдатаев пиров – менестрелей, певцов, музыкантов.

Что такое паразитизм? Примерно за сто последних лет появилось около 50 различных определений паразитизма, но среди них нет ни одного, пожалуй, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, справедливости ради, надо признать, что среди них практически нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени однобокие, характеризующие паразитизм с разных точек зрения – биолога, морфолога, систематика, медика, ветеринара, физиолога.

Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них, то есть паразит, использует другого – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Это определение, так сказать, классическое, энциклопедическое.

В зависимости от того, в какой области биолог-специалист – морфолог, систематик, эволюционист, медик, ветеринар, наконец, общий биолог, – определение паразитизма обрастает разными добавлениями, оно становится уже не таким, как вы только что услышали. Если характеризовать отдельные составляющие паразитизма, то экологическая обусловленность паразитизма, взаимосвязь паразита с хозяином, взаимосвязь их обменов – это основные составляющие паразитизма, своего рода "питательная среда", в которой идет процесс эволюции паразитизма.

Таким образом, паразитизм — составная часть общей стратегии жизни микроорганизмов. Влияние паразитов на состояние экоси­стем происходит благодаря не трофическим, а патогенным воздействиям на хозяев, вызывающимся прежде всего токсическими и иммунологически чужерод­ными метаболитами паразитов.

Микробы-паразиты обладают способностью вызы­вать заболевания. Такие микроорганизмы называются патогенными, а их способность вызывать заболевание — патогенностью. Однако заболевания могут вызывать не только паразиты; в некоторых случаях этой способно­стью обладают и сапрофиты. Мера патогенности — вирулентность. Обычно термин «патогенность» используется в отношении видов микроорганизмов — паразитов, а термин «ви­рулентность» — в отношении штаммов внутри этих видов.

До известного времени отождеств­ление понятий «патогенность» и «па­разитизм» было естественным: «клас­сические» инфекционные заболева­ния вызывались столь же «классичес­кими» паразитами человека (живот­ных). Современная картина инфекционных заболеваний человека стремительно меняется: появляются инфекции, вызываемые ранее неизвестными возбудителями бактериальной, вирусной, риккетсиозной, прионной и иной природы; атипичными, в первую очередь, лекарственноустойчивыми штаммами микроорганизмов; комбинированным воздействием возбудителей двух и более видов. Растет число вялотекущих, стертых, бессимптомных форм заболеваний, а также заболеваний, обусловленных переходом условно-патогенных микроорганизмов к паразитизму. В этиологии ряда болезней, прежде считавшихся соматическими, выявлен инфекционный возбудитель. На фоне иммунодефицитных состояний патогенными для человека могут становиться самые разные мик­роорганизмы, в том числе симбиотические и сапрофитические. Возрастающее чис­ло экологически различных микроор­ганизмов, объединяемых термином «условно патогенные», давно вышло за круг специализированных парази­тов человека и теплокровных живот­ных, что уже не позволяет ставить знак равенства между понятиями «патогенность» и «паразитизм». Даже такой микроб, как вульгарный протей, являющийся типичным представителем сапрофитных микробов, при мас­совом размножении в кишечнике человека может также оказывать пато­генное действие. Следовательно, патогенность, т. е. способность микроба вызывать заболевание, — более широкое понятие, чем паразитизм, а группа патогенных микробов более обширна, чем группа микробов-паразитов. Именно такие случайные паразиты быстро выходят на первые роли в инфекционной па­тологии человека.

11.2 Факторы патогенности

Ос­новные факторам патогенности:

1. факторы колонизации — закрепления и размно­жения на поверхности клетки хозяина;

2. факторы инвазии — про­никновения в клетку хозяина. Факторы инвазии обеспечивают преодоление эпителиальных барьеров хозяина, выживание и размножение микроорганизмов, в том числе и внутри фагоцитов. Механизмы инвазии патогенов довольно разнообразны. Они способны определять антифагоцитарную активность посредством нарушения системы сигнализации эукариотических клеток, прямого токсического действия, дефосфорилирования белков хозяина.

3. факторы, препятствующие фаго­цитозу и подавляющие его;

4. молекулярная мимикрия — способ­ность противостоять антителозависимым реакциям хозяина бла­годаря наличию сходных по строению молекул у хозяина и пара­зита, антигенной изменчивости, способности микроорганизмов к имитации некоторых метаболитов и структур хозяина; фермен­ты, а также разру­шающие защитные факторы хозяина (такие, как комплемент, лизоцим, гистоны, антибиотики, синтезируемые чело­веком, и др.);

5. факторы адгезии — прикрепления к клетке хозяина они определяют колонизирующую способность бактерий, они делятся на пили (фимбрии) и непилевые адгезины и могут прикрепляться как непосредственно к клеткам хозяина, так и к внеклеточному матриксу или сывороточным белкам. В последнее время установлено, что они облегчают возникновение клональных популяций и таким образом является большим экологическим преимуществом асексуально репродуцирующихся микроорганизмов. В число факторов, подающих бактериям сигналы для атаки на надлежащие экологические ниши, включает и холерный токсин.

6. токсины. Все бактериальные токсины делятся на экзотоксины (как правило, ферменты) и эндотоксины. Выделяют также протеолитические (столбнячный, ботулинические), порообразующие (гемолизины, аденилатциклазы, сульфгидрил-активированные) и другие экзотоксины, характеризующиеся структурно-функциональным своеобразием. Особый класс токсинов представляют собой эндотоксины, или липополисахариды грамотрицательных бактерий, биологическое действие которых чрезвычайно разнообразно.

11.3 Роль токсинов в экологии бактерий

Истинные токсины встречаются преимущественно у грамположительных бактерий, которые живут в объектах внешней среды и обладают набором экзоферментов, необходимых им для деградации сложных органических веществ. В связи с этим было высказано предположение о связи токсинообразования с питанием клеток. В частности, за эти годы получены новые данные о связи ферментативной активности с токсической функцией. Токсичность многих ферментов, как и ферментативная активность ряда токсинов, играют непосредственную роль в метаболизме клеток хозяина. Одним из примеров могут служить протеазы легионелл, обладающие цитотоксичностью и способностью вызывать поражение кожи. Напомним, что легионеллы относятся к «неферментирующим» бактериям и в качестве главного источника энергии используют аминокислоты, доступность которых для бактерий связана с протеолизом. Еще два примера — вклад протеазы в вирулентность Candida albicans и аденилатциклазы в патогенез коклюша; последняя оказывает токсическое действие на нейтрофилы и лимфоциты, из-за чего нарушается естественный иммунный ответ организма. Согласно исследованиям у Сlоstridium histolyticum имеется прямая связь между токсиногенезом и споруляцией, хотя у других клостридий она оказалась более сложной.

Широкое распространение токсигенных бактерий в природе и «пестрота» субстанций с токсическими свойствами указывает на большое значение токсинов для экологии микроорганизмов.

Одной из особенностей паразитизма некоторых микроорганиз­мов является его сходство с хищничеством. Как известно, хищни­ки вначале убивают свою жертву, а затем питаются ею. Так часто поступают и бактерии, образующие сильнодействующие токсины. Хищниками, питающимися другими грамотрицательными бактериями, являются виды грамотрицательных бактерий рода Bdellovibrio. Это мелкие вибрионы диаметром 0,2 — 0,5 и дли­ной 0,5—1,4 мкм, активно подвижные благодаря работе мощ­ного одетого чехлом полярного жгутика. Быстро (ско­рость более 100 мкм/с) плавающий вибрион случайно натыка­ется на клетку потенциальной жертвы, которая обычно значи­тельно крупнее вибриона. Если во внешней мембране бактерии содержатся соответствующие рецепторы, вибрион прикрепляет­ся к ним. Рецепторную роль, видимо, могут играть белки внешней мембраны. Вибрион проделывает дыру во внешней мемб­ране и муреиновом слое оболочки бактерии и быстро проникает в периплазматическое пространство жертвы. Клетка жертвы скоро несколько раздувается и округляется, превращаясь в так называемый бделлопласт. Его образование связано с воздейст­вием на клеточную стенку бактерии образуемых вибрионом ферментов, в том числе нарушающих структуру липополисахарида, липопротеина и других ее компонентов. Вместе с тем муреиновый слой оболочки жертвы становится нечувствительным к лизоциму, что препятствует проникновению в эту клетку дру­гих вибрионов и таким образом исключает конкуренцию между хищниками.

Вскоре после проникновения бделловибриона в периплазма­тическое пространство бактерии-жертвы, последняя теряет ос­новные жизненные функции — например, прекращаются процес­сы энергетического метаболизма, белкового синтеза, клетка умирает. Используя ее в, качестве пищи, вибрион растет, при этом он неподвижен и не делится, в результате роста он прев­ращается в длинную спиральную клетку. Размер таких спира­лей определяется объемом хозяина. Израсходовав запасы пищи, бактерия делится на множество коротких подвижных вибрионов, которые выходят из остатков клеточной оболочки жертвы.

Вибрион, проникший в клетку бактерии, растет очень быст­ро, используя продукты частичного распада ее макромолекул. Жирные кислоты, например, непосредственно, без модификации, включаются в липиды вибриона, и их состав оказывается иден­тичным у хищника и жертвы.

Бделловибрионы широко распространены в природе и встречаются в пресноводных водоемах, морях, почве. Однако обычно их находят в средах, загрязненных органическими отходами.

Столкновение клеток вибриона и жертвы — случайное явле­ние, вероятность которого зависит, прежде всего, от плотности популяции последней.

Подобно любым живым существам, бактерии нуждаются в защите, в данном случае в защите от многочисленных микрохищников: простейших, нематод, личинок насекомых и др. И вот эту-то защиту бактериям обеспечивают разнообразные токсины или другие вещества, обладающие токсическими свойствами (с указанных позиции весьма привлекательно объяснить токсичность спор Clostridium botulinum, как средство защиты их от биотических факторов).

За последние годы появилось множество указаний на существование хищничества среди бактерии, при котором грамотрицательные виды явно доминируют над грамположительными. Каков механизм воздействия одних бактерий на другие еще неясно, но априори можно сказать, что в ход пускаются все «средства», включая токсины.

Подтверждением роли токсинов в экологии бактерий является их сходство с бактериоцинами, которое выражается в общности, как генетического контроля, так и функций. Преимущественная привязка бактериоцинов к плазмидам широко известна. Особенно интересно, что не так уж и редко на одном внехромосомном генетическом элементе могут одновременно располагаться гены бактериоциногенности, токсигенности и даже других факторов патогенности. Что касается общности функций, то об этом можно судить по многим данным, в том числе по сходству химической структуры.

К чертам сходства токсинов с бактериоцинами относится также, то, что в обоих случаях для оказания эффекта на клетки необходимы соответствующие рецепторы.

Способность бактерий к образованию токсинов нередко оказывается полезной не только им, но также, их хозяевам. Напомним о другом интересном факте симбиозе бактерий, продуцирующих нейротоксин - тетрадоксин, с морскими животными, для которых этот токсин, как считают, служит средством защиты от хищников. Возможная роль токсина в жизнедеятельности самих бактерий сводится к регуляции транспорта ионов натрия.

В настоящее время установлен новый аспект возможной роли токсинов в экологии, а именно о передаче ими «метаболических сигналов» от одной клетки другой, что сближает токсины с гормонами.

11.4 Концепция и стратегии паразитизма

Имеется несколько концепций па­разитизма, наиболее значимая из которых — биоценологическую, оце­нивающую функции паразитов в биоценозах. Согласно биоценологической концепции паразитизма, паразиты образуют паразитар­ные комплексы со своими хозяевами, которые стабилизируют экосистемы.

Существует даже теория, по которой симбиоз эволюционно возник из паразитизма. Теория не лишена смысла, так как симбиоз является логическим завершением ряда сильный паразитизм - умеренный паразитизм. Так как смерть хозяина означает и неминуемую смерть паразита, поэтому эволюция паразитических отношений некоторых видов могла идти в сторону все более умеренного паразитизма: хозяин длительно сохраняет жизнеспособность, а паразит получает возможность длительно жить за счет хозяина и давать за это время многочисленное потомство. А от умеренного паразитизма до симбиоза - один шаг.

Кроме того, паразиты защищают биоценозы от чуж­дых им организмов. Сбалансированность антагонистических взаи­модействий паразита и хозяина формируется в процессе коэволюции партнеров и строится на принципе соответствия, или комплементарности, базирующегося на распознавании «своего-чужо­го». Наиболее наглядный пример таких взаимодействий — широ­ко распространенные и очень динамичные иммунологические ре­акции хозяина на влияние паразитов. Эти реакции являются, прежде всего, ответом на патогенность паразитов.

Микроорганизмы не знают смерти как разделения пространства и времени. Размножаясь делением (бактерии), либо реплицируясь с использованием ферментативного аппарата клеток хозяина (вирусы), они фактически являются бессмертными. Поэтому смерть как фактор биологической эволюции, значима только для их жертв. А сами они существуют вне времени в нашем понимании.

Например, мы не сомневаемся в чрезвычайной патогенности вирус натуральной оспы (ВНО) по сравнению с вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), так как вызываемая им болезнь способна проявиться в тяжелой форме и привести к смерти в течение нескольких дней. Однако если патогенность микроорганизма будем определять по "конечному результату", то окажется, что среди инфицированных ВНО погибли только 30% и эпидемия давно закончилась, а среди первично инфицированных ВИЧ - погибли все. Мало того, эпидемический процесс продолжается уже в масштабах пандемии, приводя к инфицированию и гибели все большего числа людей. То есть ВИЧ достиг предела патогенности паразита - 100% смертности своих жертв, но при сохранении возможности смены хозяина. В сравнении с ним ВНО даже безобиден.