Деструкция растворенного и взвешенного органического вещества в океане 2 страница

8.4 Круговорот углерода

Главным отличием глобального цикла углерода от цикла серы является ведущая роль в реакциях цикла живых организмов, в первую очередь фотосинтезирующих орга­низмов, продуцирующих органическое вещество из СО₂, и мик­роорганизмов, разлагающих органику и возвращающих СО₂ в кру­говорот углерода.

В континентальном секторе за счет совокупной деятельности беспозвоночных животных и микроорганизмов (органотрофных бактерий и мицелиальных грибов) ежегодно минерализуется по­рядка 50—55 Гт (гигатонн) органического углерода листового спада. Еще от 3 до 6 Гт органического углерода почвы и торфа также минерализуется микроорганизмами.

Из 43 Гт органического углерода, фиксируемого в процессе фо­тосинтеза в Мировом океане, около 40 Гт минерализуется в вод­ной толще, причем участие микроорганизмов в этом процессе оце­нивается в 70 —75 %. Кроме того, из 3 Гт органического углерода, достигающих поверхности донных осадков океана, более двух тре­тей минерализуется донной микрофлорой, при этом аэробные органотрофы окисляют 1,9 Гт органического углерода, сульфатредук-торы минерализуют 0,37 Гт, метаногены — 0,04 Гт.

Таким образом, геохимическая активность микроорганизмов, метаболизирующих природные органические вещества, более чем на порядок величин превышает минерализующую активность ше­стимиллиардного населения Земли.

8.4.1 Парниковые газы

Систематические наблюдения за изменением химического со­става атмосферы, организованные с середины прошлого века, и изучение состава газовых пузырьков в ледниках Антарктиды и Гренландии, позволяющие судить об изменении химического со­става атмосферных газов за последние 300 — 400 лет, показали, что в атмосфере Земли нарастающим темпом увеличивается со­держание так называемых парниковых газов, в первую очередь СО₂ и СН₄.

Увеличение концентрации парниковых газов может привести к потеплению климата планеты, что будет сопровождаться таянием ледников и вечномерзлых почв и грунтов, повышением уровня Мирового океана и опустыниванием наиболее плодородных почвенно-климатических зон, в частности зоны русских черноземов.

В связи с проблемой увеличения концентрации парниковых газов усилился интерес к изучению круговорота метана, поскольку, хотя содержание метана в атмосфере значительно ниже, чем содержа­ние СО₂, ежегодный прирост концентрации этого газа в атмосфе­ре в три раза выше, чем концентрации СО₂, и, кроме того, пар­никовый эффект метана в 23 раза выше, чем парниковый эффект такого же количества СО₂.

Основная часть метана, поступающего в атмосферу, имеет микробное происхож­дение.

Основными источниками микробного метана являются болотные и увлажненные почвы, в том числе поля для выращивания риса, а также растительноядные животные и термиты, у которых метан образуется в пищеварительном тракте.

Проводя оценку потоков метана микробного происхождения в атмосферу, следует рассматривать в качестве минимальных оценок продукции метана в таких анаэробных эко­системах, как болота, увлажненные почвы и донные осадки озер и морей. Потому что, значительная часть метана, образуемого метаногенами в этих экосистемах, не достигает атмосферы, так как на границе аэробных и анаэробных условий существенная часть ме­тана (до 50 % и более) окисляется аэробными метанотрофами.

Более того, в последние годы показано, что сообщество пока еще не идентифицированных анаэробных метанотрофов и сульфатредукторов окисляет часть метана в строго анаэробных усло­виях.

Детали механизма анаэробного окисления метана и взаимо­действия компонентов микробного сообщества находятся в ста­дии изучения, однако сам факт интенсивного ана­эробного окисления метана в морских осадках и анаэробной водной толще, четко регистрируется с помощью крат­косрочных экспериментов in situ с добавкой ¹⁴СН₄.

Таким образом, если в глобальном цикле серы крупномасштабная геохимическая активность микроорганизмов проявляется лишь на этапе восстановления сульфатов до сероводорода, то в глобальном цикле углерода их активность сопоставима с активно­стью фотосинтезирующих организмов, а биогеохимический цикл метана практически полностью зависит от активности микроорга­низмов, продуцирующих и потребляющих метан.

Микроорганизмы, в особен­ности азотфиксаторы и нитрификаторы, играют ведущую роль в глобальном цикле азота, а водородокисляющие и углеводородокисляющие бактерии являются основны­ми потребителями водорода, жидких и газообразных углеводоро­дов в аэробных условиях. К сожалению, количественная оценка этих процессов как на экосистемном, так и на глобальном уровне пока сдерживается методическими трудностями. Это же замеча­ние относится и к оценке геохимической деятельности микроор­ганизмов, участвующих в окислительно-восстановительных реак­циях преобразования элементов с переменной валентностью (же­лезо, марганец, уран и др.). Продолжение этих иссле­дований, а тем более количественная оценка роли микроорганизмов в крупномасштабных природных процессах круговорота элементов в биосфере лежит в основе создания новых биотехнологий добычи и переработки полезных ископаемых и к разработке эффективных методов очистки окружающей среды, основанных на использовании специфических групп микроорга­низмов. На этом направлении уже сделаны первые практические шаги: разработаны и широ­ко используются в горнодобывающей промышленности биотех­нологии бактериально-химического извлечения цветных и благо­родных металлов, биогеотехнологические методы повы­шения нефтеотдачи и многочисленные технологии очистки быто­вых и промышленных сточных вод.

9 Экологические стратегии микроорганизмов во взаимоотношениях с микро и макроорганизмами

9.1 Экологические стратегии и биотические связи у микроорганизмов

Стратегия – ( от греч. Stratos – войско + ago- веду) – искусство планирования руководство, основанного на правильных и далеко идущих прогнозах.

Экологическая стратегия — это сформировавшиеся в различ­ных условиях естественного отбора способы взаимодействия орга­низмов с внешней средой. Благодаря разным реакциям опре­деленных организмов на одинаковые изменения условий среды возможно оптимальное развитие популяций, а также пережива­ние ими неблагоприятных условий.

В конкурентной борьбе организмы могут следовать r - стратегии (r — показатель скорости логарифмического роста попу­ляции в нелимитирующей среде) или К-стратегии (К—показа­тель верхнего предела численности популяции). В зависимо­сти от условий получают преимущество организмы, следующие той или иной стратегии, причем имеют значение изменения сре­ды как в пространстве, так и во времени.

Теория основных типов экологических стратегий, соответству­ющих разным типам отбора, была разработана фитоценологами и зоологами. Согласно этой теории, различные организмы достига­ют преимуществ в борьбе за существование, используя один из трех типов экологической стратегии:

• К-стратегии — наиболее эффективно используют субстраты, К-стратеги расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособ­ности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях.

• r-стратегии — обладают высокой удельной скоростью роста при освоении новых субстратов; при обилии пищи r-стратеги быстро размножаются и получают преимуще­ство, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают.

• L-стратегии — благодаря их чрезвычайно высокой приспо­собленности к переживанию неблагоприятных условий.

Для микроорганизмов характерны элементы нескольких типов экологических стратегий. Например, даже в популяции одного штамма бактерий, хотя она и представляет собой клон потомков одной клетки, имеются диссоцианты. Это отдельные группы кле­ток в клональной популяции, отличающиеся особенностями струк­туры генома, что обусловливает изменения морфологических, физиологических и биохимических свойств этих клеток. Обычно в популяциях присутствуют три основных вида диссоциантов, раз­личающихся прежде всего по морфологии клеток. Их отличия в скорости потребления субстратов и другие реакции на изменения условий жизни напоминают реакции r-K-L - стратегов. Кроме того, у микроорганизмов определено много типов экологических стратегий, которые неизвестны у высших растений и животных. В качестве примеров приведем относительно недавно обнаружен­ные у различных прокариот: жизнеспособное, но не культивиру­емое состояние — некультивируемая форма многих неспорулирующих бактерий; экстремофильность; экстремотолерантность; образование структурированных популяций в биопленках.

Динамика числен­ности микробных популяций в природных местообитаниях опре­деляется не столько соотношением скорости размножения и смер­тности, как у высших организмов (на основе чего и рассчитаны уравнения, описывающие экологические стратегии), сколько вы­живаемостью в неблагоприятных условиях.

Таким образом, у большинства микроорганизмов стратегия жизни — комплексная. Она складывается из многих типов реак­ций, комбинация которых чрезвычайно велика, на изменения факторов среды обитания. Как известно, есть две группы таких факторов — абиотические и биотические.

9.2 Биотические связи с участием микроорганизмов

Биотическими факторами, называют прямое или косвенное влияние жизнедеятельности одних живых организмов на другие между популяциями различных микроорга­низмов, а также между макроорганизмом-хозяином и мик­роорганизмами. Микроорганизмы, образуют разнообразные био­тические связи практически со всеми живыми существами, причем один многоклеточный организм (макроорганизм) вступает в био­тическую связь не с одной клеткой микроорганизма, а с гетерогенной (благо­даря диссоциации) популяцией таких клеток. Различают две основные формы межвидовых биотических связей — это антибиоз и симбиоз.

Антибиоз (от греч. «anti» — против, «bios» — жизнь) — невоз­можность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции, прежде всего за источники питания, а также за другие факторы среды. Между микроорганизмами такие взаимо­отношения чаще называют не антибиозом, а конкуренцией (от греч. «concurrere» — сталкиваться). Если обоим микроорганизмам нуж­ны одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкурен­ция называется пассивной, а если при этом один микроорганизм подавляет развитие другого благодаря образуемым им продуктам обмена, — активной. Активную конкуренцию между различными организмами обычно называют антагонизмом (от греч. «antagonisma» — спор, борьба), если один вид задерживает или полностью подавляет развитие другого, и взаимным антагонизмом, если уг­нетение взаимно. Однако если один вид образует метаболиты, по­давляющие развитие другого вида, не получая при этом ни пользы, ни вреда, говорят об аменсализме (от лат. amens — безрассудный). Одна популяция микроорганизмов может подавлять развитие дру­гих благодаря своим продуктам обмена — органическим кисло­там, щелочам, спиртам, ферментам гидролазам и особенно анти­биотикам.

Антибиотики — это специфические конечные продукты об­мена (или их модификации), подавляющие жизнедеятельность некоторых микроорганизмов с разной избирательностью. Они имеют различную химическую природу: от простых ацикличес­ких соединений до сложных структур, в состав которых часто входят модифицированные полипептидные цепи. Синтез таких соединений проходит различными путями, причем чаще в пери­од завершения экспоненциального роста, поэтому их называют вторичными метаболитами. Антибиотическими свойствами об­ладают также некоторые белки, синтезированные на рибосомах. Обычно их антибиотическая активность высокоспецифична по отношению к близкородственным микроорганизмам или к жи­вотным (в таких случаях их называют бактериоцинами или ток­синами соответственно) и менее специфична к некоторым дру­гим микроорганизмам. Сейчас известно более 10 тыс. синтезиру­емых микроорганизмами соединений, проявляющих антибиоти­ческую активность. Так, например, питательную среду в хемостате заражали одновременно клет­ками кишечной палочки и стрептомицета, образующего антибиотик, к которому кишечная палочка чувствительна. Первое время кишечная палочка была угнетена, но не полностью, и скоро появились ее мутанты, устойчивые к антибиотику. Эти мутанты вытеснили из хемостата медленно растущие клетки стрептомицета. А позднее и устойчивые к антибиотику мутанты были вытеснены более быстро растущими клетками дикого типа.

Еще один случай антагонистических взаимоотношений — хищ­ничество, при котором одна группа организмов использует дру­гие в пищу. Для микроорганизмов примеры хищничества относи­тельно редки. Между хищниками и жертвами существуют только пищевые отношения, а пространственные отсутствуют. Однако при этом происходит процесс взаимоприспособления, сопряженная эволюция в системе «хищник—жертва», включаются механизмы группового отбора. При особой форме хищничества — инквилинизме (от лат. «inquilinus» — пришелец) — организм-инквилин, проникая в жилище своей жертвы, питается ею и использует ос­тавшееся жилище в качестве убежища.

Среди биотических факторов выделяют и нейтрализм (от лат. «neutralis» — ни тот, ни другой) — отсутствие взаимного влияния организмов, находящихся в составе одного биоценоза. Но так как организмы являются членами одного сообщества, между ними обязательна хотя бы косвенная взаимозависимость.

Самая многообразная группа межвидовых биотических связей — симбиозы (от греч. «symbiosis» — совместная жизнь). Симбиозы — это различные формы совместного существования разных орга­низмов. В ре­зультате симбиотических связей приобретается возможность вы­игрыша в борьбе за существование у одного или всех членов сим­биоза. Основой для возникновения симбиозов могут быть трофи­ческие, пространственные, защитные и другие типы связей.

Микроорганизмы вступают в наибольшее число симбиотиче­ских отношений со всеми живыми существами именно благодаря гибкости и разнообразию своей стратегии жизни. Типы симбиоза выделяют по нескольким признакам.

• По обязательности симбиотической связи:

а) факультативный, когда каждый из организмов при отсут­ствии партнера может жить самостоятельно;

б) облигатный, когда один из симбионтов (или оба) оказыва­ется в такой зависимости от другого, что не может существовать самостоятельно.

• По расположению микросимбионта (микроорганизма) от­носительно макросимбионта:

а) эктосимбиозы — в этом случае более мелкие члены симбио­тической системы (эпибионты) располагаются на поверхности макросимбионта;

б) эндосимбиозы, когда симбионты (эндобионтами) располагаются внутри тела хозяина.

• По характеру отношений между симбионтами:

а) мутуализм (от лат. «mutuus» — взаимный) — форма взаимо­выгодного симбиоза организмов, при котором существование обоих или одного из партнеров невозможно без сожителя;

б) комменсализм (от лат. «соm» — с, вместе и «mensa» — трапе­за, а также от фр. «commensal» — сотрапезник) — форма сожительства, приносящая пользу одному партнеру и безразличная для другого;

в) паразитизм (от греч. «parasitos» — нахлебник) — форма меж­видового антагонистического сожительства, при которой один вид (паразит) использует другой (хозяина) как источник питания и среду обитания, нанося при этом вред хозяину.

Паразитизм очень широко распространен среди микроорганиз­мов. Хозяин для паразита является средой обитания первого по­рядка, через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой — средой второго порядка. Особое отличие этого типа биотических связей от большинства других: влияние паразитов на состояние экосистем осуществляется бла­годаря не трофическим, а патогенным воздействиям их на попу­ляции хозяев.

Паразитов подразделяют по различным признакам:

— по локализации — эктопаразиты (живущие на поверхности тела хозяина) и эндопаразиты (живущие в полостях тела или в тканях внутренней среды хозяина);

— по обязательности связи с хозяином — облигатные и фа­культативные паразиты;

— по отношению с хозяином в конкретном пищевом звене — первичные и вторичные (паразиты первичных), которых еще на­зывают надпаразитами или сверхпаразитами.

Одна из форм паразитизма — носительство — выживание и сохранение (благодаря адаптации) паразитов в организме хозяи­на, которые не приводят к его гибели. Один из примеров взаимной адап­тации микро- и макроорганизмов: авирулентные штаммы возбу­дителей инфекций, способные размножаться в организме хозяи­на, не причиняя ему существенного вреда.

9.3 Симбиотические отношения между микроорганизмами.

Симбиотические взаимоотношения между различными микро­организмами, в которых хотя бы один из партнеров получает вы­году, иногда называют не симбиозами, а кооперацией. Коопера­ция встречается между микроорганизмами реже, чем конкуренция. В зависимости от степени связи различают несколько типов коо­перации. При наибольшей степени кооперации говорят о консор­циуме (от лат. «consortium» — соучастие) — структурированной симбиотической ассоциации из двух или большего числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью интеграции их метаболизма. Однако микроорганизмы могут жить практически совместно и без объединения в единую симбиотическую структуру благодаря их микрозональному развитию. Эти осмотрофы объеди­нены общим межклеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, а также гликопротеинов, полиглутаминовой кислоты и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством молеку­лярной диффузии происходит не только обмен субстратами и про­дуктами, но и обмен сигнальными молекулами, свободно диф­фундирующими через клеточную мембрану.

Наиболее изученными среди таких соединений являются ауто-индукторы. Информационная связь между клетками одного или разных видов осуществляется обыч­но с помощью пептидов, модифицированных пептидов, аминокислот. Эта связь регулируется посредством системы «quorum sensing» — эффекта кворума, зави­сящей от плотности микробной популяции. Только при достиже­нии высокой плотности клеток бактериальной популяции обра­зуется комплекс аутоиндуктора с определенными генами, акти­визирующий транскрипцию генов, кодирующих синтез фермен­тов, токсинов, антибиотиков и других соединений.

Впервые системы регуляции типа «quorum sensing» были обна­ружены при исследовании биолюминесценции морских бактерий. Сейчас показано, что подобным образом регулируется синтез многих биологически активных веществ у микроорганизмов — пред­ставителей родов Proteus, Serratia, Citrobacter, Erwinta, Escherichia, Pseudomonas, Staphylococcus и др. Системы регуляции такого типа играют чрезвычайно важную роль и при взаимодействии бакте­рий с макроорганизмом. Эффектом кворума определяется также образование биопленок — структурированных комплексов мик­роколоний и продуктов их жизнедеятельности (особенно полисахаридов), прикрепленных к поверхностям и более устойчивых к антимикробным агентам и дезинфектантам. Благодаря регуляторным системам кворума происходит обмен информацией меж­ду отдельными клетками микробной популяции, дающий ей воз­можность выбрать оптимальный вариант взаимодействия с внеш­ней средой и с клетками макро- и микроорганизмов.

Таким образом, в микрозонах существует своеобразная совме­стная жизнь микроорганизмов, при которой естественно возник­новение между ними биотических связей различной интенсивно­сти.

Обычно популяция микроорганизмов одного вида взаимодей­ствует посредством нескольких разных биотических связей с дру­гими микроорганизмами, населяющими общего хозяина, а во взаимоотношениях каждой из микробных популяций с макроор­ганизмом-хозяином чаще прослеживается один вид биотической связи, который, как уже указывалось, может изменяться. Эво­люционная роль таких взаимоотношений чрезвычайно велика.

9.4 Эволюционная роль симбиотических взаимоотношений с участием микроорганизмов

Симбиозы стали мощным фактором эволюции более 1 — 1,5 млрд лет назад, начиная с обра­зования эукариотической клетки. Это принципиальное усложне­ние организации клетки скорее всего является результатом симбиотического объединения древних прокариот. Гипотеза эндосимбиотического происхождения эукариот (гипотеза симбиогенеза) впервые была высказана К. С. Мережковским. Мито­хондрии произошли от аэробных органотрофных грамотрицательных бактерий, а пластиды — от оксигенных цианобактерий. Это подтверждается также сравнительным анализом их 16S рРНК и белков. Труднее всего объяснить, каким образом в клетках прокариот, неспособных к фагоцитозу, могли оказываться другие прокариоты - эндобиоты. Предложили, что такое взаимодействие про­исходило у древних бактероидных доклеточных форм, так как сла­бая специализация клеток, способствует их лучшей приспособляе­мости к изменяющимся условиям. Высказано также мнение, что прокариотические клетки, давшие начало пластидам, митохонд­риям и, возможно, ядру, поглощались путем фагоцитоза клет­кой-предшественницей эукариотической.

Вероятно, у некоторых древних прокариот могла возникнуть способность к фагоцитозу, чему предшествовало тесное объеди­нение прокариотических клеток, подобное нынешним консорци­умам. Появилось сообщение о возможности фагоцитоза даже у современных прокариот. В любом случае принципиально важной является разделяемая многими учеными главная мысль гипотезы симбиогенеза о том, что эукариотическая клетка возникла в ре­зультате комплексного эндосимбиоза нескольких прокариотиче­ских. Такая система облигатного эндосимбиоза преобразовалась в новый организм — эукариотический. Произошел глобальный ароморфоз (принципиальное усложнение организации), положивший начало развитию многоклеточных и образованию нового надцарства — эукариот. Одноклеточных и колониальных представи­телей этого надцарства иногда объединяют общим названием «протисты», считая их низшими эукариотами. Именно у протистов происходило, вероятно, становление основных типов питания и клеточных систем. При этом протисты вновь вступали в симбиозы с прокариотами, что значительно расширило их возможности в борьбе за существование. Симбиотические взаимоотношения раз­ных одноклеточных эукариот привели к возникновению многоклеточности. Многоклеточные организмы также вступали в сим­биозы с микроорганизмами. Их совместная жизнь определяет и их совместную эволюцию (коэволюцию).

9.4.1 Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с макроор­ганизмами

Для микроорганизма более крупный организм — новая эколо­гическая ниша, которую он стремится занять, используя все свои адаптивные возможности, выработанные в процессе эволюции. Это — способность к адгезии, колонизации, синтезу антибиоти­ков, ферментативная активность и т.д. За 2,5 млрд лет эволюции прокариот (до возникновения эукариот) уже сложились многие типы биотических взаимоотношений, позволяющие этим микро­организмам выживать в борьбе за существование. При использо­вании в качестве новой экологической ниши других живых орга­низмов микроорганизмы столкнулись с новыми трудностями — реакциями хозяина на воздействие симбионта.

Таким образом, в организме хозяина создается микроценоз, члены которого взаимодействуют между собой разными биоти­ческими связями, а также осуществляют взаимодействие с хозяи­ном, а уже через него — с внешней средой.

Для успешной борьбы за существование в новых условиях у микроорганизмов должны были в результате эволюции усовер­шенствоваться старые возможности и выработаться (появиться) новые, например способствующие проникновению в организм хозяина специфические факторы подавления его защитных реак­ций и др. Поэтому при совместном (симбиотическом) существо­вании микроорганизмов с макроорганизмом идет процесс их ко­эволюции. Это приводит к увеличению генетической пластично­сти симбиотических, особенно микробных, популяций. Так, с помощью современных методов популяционной генетики на примере энтеробактерий показано, что у этих симбионтов высших организмов (как мутуалистов, так и паразитов) популяции в целом более разнообразны, чем у свободноживущих форм или у малоспециализированных симбионтов. Также показано, что хозяин (макросимбионт) обычно оказывает более сильное влияние на структуру микросимбионтов, чем усло­вия окружающей среды.

Для микроорганизмов-симбионтов характерен особый тип из­менчивости — экотипический полиморфизм. Это одновременное присутствие в популяциях микроорганизмов форм как симбиотически активных, так и асимбиотических, способных только к ав­тономному образу жизни. Экотипический полиморфизм связан с присутствием или отсутствием «симбиотических» генов, которые или компактно локализованы на хромосомах, или находятся на специальных плазмидах. Перенос генов вносит в структуру сим­биотических бактериальных популяций не менее значимый вклад, чем мутации или отбор, так как обычно приводит к возникнове­нию генотипов с качественно новыми (расширенными) экологи­ческими возможностями. Такие новые генотипы являются мате­риалом для макроэволюции прокариот.

Большинство случаев интенсивного переноса генов выявлено у бактерий, взаимодействующих с высшими организмами, имен­но для этих прокариот характерны более полиморфные популя­ции, чем для свободноживущих. В ряде симбиозов микробные клет­ки дифференцированы на две формы: участвующие в создании эффекта мутуализма и ответственные за размножение популяции. Кроме того, в симбиотических системах у микроорганизмов иногда проявляются признаки, которые не нужны для самих микроорга­низмов, однако повышают жизнеспособность хозяина. Происхо­дит коэволюция симбионтов в составе эволюционирующих сооб­ществ, поэтому обычно облигатные симбионты не способны раз­виваться вне организма хозяина. Симбионты используют общий поток энергии, экспрессия их генов часто регулируется совмест­но.

Таким образом, симбиотические взаимоотношения микроор­ганизмов с макроорганизмом - хозяином являются важным эволю­ционным фактором для всех членов этой системы. Благодаря огромному раз­нообразию взаимоотношений микроорганизмов со всеми пред­ставителями царств живой природы эволюция микроорганизмов проходит под воздействием более многочисленных форм отбора в их сложном сочетании во времени и пространстве, чем у высших растений и животных.

10 Симбиозы в мире микроорганизмов

10.1 Симбиозы прокариот и протистов

По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза. Эукариоты появились около 1.5 млрд лет назад. Первоначально гипотеза эндосимбиогенеза, предложенная Л.Маргулис на основании цитологических данных, полностью подтвердилась молекулярно-биологическими исследованиями генома протист (“Protista”) - одноклеточных и колониальных организмов без тканевого строения, послуживших переходом к растениям (Metaphyta) и животным (Methazoa). Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не “съедены”, а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелкие аэробные бактерии-гетеротрофы, она начала использовать их в качестве “энергетических станций”, перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник “топлива”: органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов – жгутикоподобные бактерии (Л.Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина – в обмен на возможность “подсоединиться к единой энергосистеме”. Поглотив же затем подходящие мелкие фотоавтотрофы (цианобактерии), хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска её во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования. Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве “домашнего животного” зеленую водоросль хлореллу. Инфузория не трогает “домашнюю” хлореллу, но немедленно переваривает любую “дикую” клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию. С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те, и другие – овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциями). Установлено, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную – такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные организмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках.

Не имея возможности выработать истинную многоклеточность, прокариоты максимально использовали возможности симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что “конструкторские разработки” по обоим “проектам” (мат и эукариотность) первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение объясняется результатами, к которому пришли в последние годы некоторые исследователи: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов с помощью молекулярных методов, они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты. Скорее всего, различные варианты эукариотности, т.е. внутриклеточных колоний, возникали многократно, однако все эти варианты, видимо, не имели в тех условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации. Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокариотам “бессмертие” (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и “неуязвимость” (способность выжить при высоких температурах, питаться любыми органическими веществами или чистым водородом и т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот? Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившись около 2 млрд. лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь - нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих организмов было ограничено фитопланктонными формами.