Проблемы нежизнеспособности гибридного потомства при отдаленной гибридизации, способы преодоления.

При отдаленной гибридизации развитие гибридной зиготы часто тормозится на первых стадиях дробления оплодотворенной яйцеклетки. Депрессию развития зародыша обычно объясняют или несовместимостью мужского и женского пронуклеусов, или несовместимостью гибридного ядра с цитоплазмой яйцеклетки, в результате чего нарушается деление ядра и возникают атипические митозы- неравномерное распределение хромосом и задержка деления клеток, заканчивающаяся дегенерацией клеток и гибелью гибридного зародыша.

Причины нарушения митотических делений могут быть связаны с нарушением расхождения хромосом, относящимся к разным геномам.

Не исключена возможность, что хромосомы одного вида в цитоплазме другого вида утрачивают способность к нормальной редупликации из-за нарушения биохимического несоответствия.

Следствием этого может быть и депрессия митоза.

Исследованиями Н.Н.Соколова в 1959 году впервые наиболее убедительно показано, что нарушения развития гибридов от скрещивания двух видов вызваны соматической гетероплоидией.Он скрещивал два вида дрозофилы-Drosophila virilis и Drosophila littoralis. При этом оказалось, что хромосомы Drosophila littoralis в плазме Drosophila virilis подвергаются атипическому митозу.При реципрокном скрещивании распределение хромосом в митозе нормальное, и уродливых гибридов не появляется. Эти опыты были первым доказательством существования случаев несоответствия цитоплазмы одного вида, хромосомам другого вида при межвидовых скрещиваниях, т.к. в них проводился точный контроль замещения хромосом по гигантским хромосомам слюнных желез. Следовательно, тот факт, что многие отдаленные гибриды выживают лишь до первых стадий дифференцировки зародыша, а также случаи реципроксных различий, вызванные действием генов на материнскую плазму, свидетельствуют о том, что первичной причиной несовместимости видов и нежизнеспособности гибридов является несоответствие генов скрещиваемых видов цитоплазме яйца.

Гибель отдаленных гибридов может быть значительно уменьшена под влиянием подбора соответствующих генотипов и внешних условий .В работах А.Стертеванта и Ю. Я. Керкиса было показано, что в скрещивании двух видов Drosophila melanogaster x Drosophila simulans и в реципроксном скрещивании Drosophila simulans x Drosophila melanogaster выживание гибридов зависит от температуры: при нормальной температуре(26⁰С), при которой разводятся оба вида дрозофилы в лабораторных условиях, самцы совсем не выживают, а при понижении t( до 16⁰С) из куколок вылупляется 86% гибридных мух.

Способы преодоления нежизнеспособности гибридов:

-выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде

-подбор определенных сортов (н-р, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний

-регулирование t и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы

-воздействие на растения различными методами для синхронизации цветения (н-р, холодом на ирисы, эфиром на сирень)

-воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каротиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок

-снятие ферментативной блокировки прорастания пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесении пыльцы на срез

-изменение уровня плоидности растения перед скрещиванием

-оплодотворение в пробирке(in vitro), при котором за несколько дней ( около 4-х) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают их на питательную среду и опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения (н-р, опыты Терновского по оплодотворению табака)