ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ПОТОМСТВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ

Для отдаленных гибридов F1 в целом характерен промежуточный тип наследования. По фенотипу часть гибридов бывает похожа на одну родительскую форму, часть на другую, у некоторых же из них развиваются совершенно новые признаки. При скрещивании культурных видов с дикими, как правило, доминируют признаки диких. Например, у гибридов F1 от скрещивания подсолнечника с топинамбуром проявляется полный иммунитет к заболеваниям, около 96% их оказываются многолетними формами. У пшенично-пырейных гибридов F1 доминируют признаки пырея; многолетний образ жизни, высокая морозостойкость, устойчивость к грибным болезням, длинный рыхлый колос, прочная соломина. При скрещивании культурных видов картофеля с дикими гибриды обычно имеют длинные столоны, мелкие клубни и отличаются очень небольшой продуктивностью. Для их окультуривания проводят до пяти — восьми повторных скрещиваний с культурными сортами. У растений первого поколения межвидовых гибридов проявляется гетерозис.

В F2 и последующих поколениях отдаленных гибридов идет очень широкий, сложный и бурный формообразовательный процесс, Г. К. Мейстер, изучая формообразование пшенично-ржаных гибридов, обнаружил среди них много редких разновидностей и форм, совершенно не встречающихся среди распространенных видов пшеницы.

Особенности формообразовательного процесса при отдаленной гибридизации растений лучше всего изучены Н. В. Цициным и Г. Д. Лапченко в скрещивании пшеницы с пыреем. Гибриды от скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с пыреем сизым (2п = 42) при повторном опылении пшеницей вF2—Fз и старших поколениях дают большое разнообразие констатных форм. По типу колоса и числу хромосом их условно разделяют на три группы: 1) 42-хромосомные гибриды с пшеничным типом колоса; 2) 56-хромосомные гибриды с промежуточным типом колоса; 3) 42- и 56-хромосомные гибриды с пырейным типом колоса.

42-хромосомные ППГ в хромосомном комплексе имеют лишь отдельные гены пырея. Поэтому они мало отличаются от обычных сортов пшеницы, хотя по таким признакам, как продуктивность, устойчивость к полеганию и некоторым заболеваниям, иногда имеют перед ними преимущества. 56-хромосомные ПППГ с промежуточным типом колоса в отличие от 42-хромосомных ППГ имеют в соматических клетках 14 хромосом пырея и, следовательно, обладают большим числом его признаков.

Скрещивание 56-хромосомных ППГ между собой, а также гибридизация их с пшеницей и ржано-пшеничными амфидиплоидами (РПА) дают огромный спектр изменчивости. Возникают формы, многие из которых не известны ни в культуре, ни в диком виде: 42-хромосом-ные высокопродуктивные пшеничного типа; пшенично-пырейные и пырейно-пшеничные формы, обладающие комплексным иммунитетом ко многим заболеваниям; формы с вертикальным расположением листьев, т. е. признаком, который может резко повысить фотосинтетическую способность будущих сортов; формы, обладающие ЦМС и одновременно открытым типом цветения, сходные по этому признаку с рожью; формы с крупным колосом ржи, но закрытым, как у пшеницы, типом цветения; ветвистоколосые и другие формы вида Т.turgidum и т. д.

Синтез и ресинтез видов. Путем скрещивания различных видов и родов растений и использования полиплоидии можно создавать новые, не существующие в природе формы растений (Тгitiса1е, Raphanobrassiса, 56-хромосомные константно-промежуточные ПППГ, пшеничные амфидиплоиды А. Р. Жебрака). От обычных естественных видов они отличаются тем, что не прошли через естественный отбор и не заняли определенного ареала. Но в процессе длительного, естественного и искусственного отбора и гибридизации они могут дать начало новым видам.

Используя отдаленную гибридизацию в сочетании с полиплоидией, можно не только синтезировать новые, но и искусственно воссоздавать уже существующие виды растений. Экспериментальное восстановление существующих видов на основе рекомбинации геномов известных форм получило название ресинтеза видов. В процессе работы по ресинтезу видов восстанавливаются вероятные пути, которыми шла эволюция видовых систем, и выясняется значение в ней отдаленной гибридизации.

Возможность ресинтеза видов впервые в начале 30-х годов была доказана шведским генетиком А. Мюнтцингом. Ему удалось воссоздать в эксперименте процесс образования одного из видов пикульника (Ga1еopsis). Известно несколько видов этого рода, и среди них Galеopsis tetrahit (2п = 32), G. spesiosа (2п=16), G. рubеsсеns (2п= 16). Мюнтцинг скрестил G. spesiosа с G. рubеsсеns, но гибриды F1 между ними оказались почти бесплодными. В F2 было лишь одно растение, которое оказалось триплоидом (2п = 24).Это растение повторно опылили пыльцой G.рubеsсеns. Полученные семена дали нормально плодовитые растения, очень похожие на G. tetrahit и имеющие одинаковое с ним число хромосом. Этот искусственный аллополиплоид, легко скрещивающийся с естественным G. tetrahit, был назван G. рseudotetrahit

В 1928 г. Д. Клаусен высказал предположение о происхождении табака Nicotiana tabacum (2я-48) от скрещивания двух видов N. silvestris (2п = 24) и N. tomentosa (2/г = 24) с последующим удвоением хромосом. В начало 30-ю годов Д. Костов реализовал эту гипотезу, ресинтезировав N. tabacum.

Происхождение культурной сливы Ргunus domestiса долгое время оставалось для плодоводов загадкой. Многолетние поиски дикого предка этого вида оказались безрезультатными. В. А. Рыбин, а также М. Крен и У. Лоуренс показали, что культурная слива произошла от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом, и дикого предка у нее, таким образом, не существовало. При скрещивании терна Р. spinosaа (2п = 32) с алычой Р.divaricatа (2/г=16) В. А. Рыбин получил одно константное нормально плодовитое растение, ничем по фенотипу не отличающееся от культурной сливы. Цитологический анализ показал, что этот гибрид имел такое же, как и у сливы, число хромосом (2n = 48). Следовательно, культурная слива — естественный аллополиплоид, происшедший от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом.

В последние годы было расшифровано происхождение основной зерновой культуры мира — пшеницы мягкой Тгiticum аеstivum. Так как ни в центрах происхождения, ни при археологических раскопках дикий предок этого вида обнаружен не был, утвердилось представление о гибридном происхождении пшеницы мягкой. Эта пшеница—гексаплоид (2п = 42), геномный состав которого принято обозначать формулой ААВВDD.