ЕЕ ОСОБЕННОСТИ И ЗНАЧЕНИЕ.

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях.

Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

В современной селекции винограда О. г. позволяет соединить в гибридном организме признаки и свойства различных видов винограда, резко разошедшихся в процессе эволюции (например, высокую урожайность европейских сортов с устойчивостью к грибным и вирусным заболеваниям американских видов). На этом примере четко подтверждается одно из основных положений разработанного Н. И. Вавиловым учения об иммунитете, в котором подчеркивается, что на родине паразита, в условиях оптимальной инфекции, вырабатываются эколого-географическое группы растений, сравнительно стойких к заболеваниям, и что виды, иммунные к одному заболеванию, могут быть имму-нны и к другим. Убедительным примером этого служит американский вид винограда Vitis rotundifolia Michx., который обладает абсолютной устойчивостью к филлоксере, грибным заболеваниям и нематодам и представляет для селекционеров исключит, ценность как исходная форма для скрещиваний.

Скрещивая растения, принадлежащие к различным видам и родам, можно создавать совершенно новые формы, виды, разновидности, расы и сорта. Академик Н. В. Цицин отмечал, что метод О. г. не имеет себе равных в преобразовании природы культурных растений. Придавая большое значение О. г. в селекции растений, Н. И. Вавилов подчеркивал, что применение ее особенно перспективно в селекции вегетативно размножаемых растений, к которым относится и виноград. Это связано прежде всего с тем, что полученное однажды сочетание полезных свойств и признаков двух (и более) близких или отдаленных видов, благодаря вегетативному способу размножения, можно поддерживать на протяжении многих сотен лет.

О. г. открывает большие перспективы в получении новых форм и улучшении существующих сортов. Кроме того, она создает предпосылки для проведения углубленного цитогенетическими анализа, что позволит вскрыть общие закономерности выведения отдаленных гибридов и особенности формообразовательных процессов в 1-м и последующих поколениях, а также разработать основы генетики и цитогенетики винограда.

№ 53 ПРОБЛЕМЫ НЕ СКРЕЩИВАЕМОСТИ ПРИ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И СПОСОБЫ ИХ ПРЕОДОЛЕНИЯ.

Барьеры не скрещиваемости у растений ( А.Блексли 1945г)

- географическая изоляция

- отсутствие цветения как результат фотопериодической реакции растений

- цветение растений в разные сроки

- сортовые различия, предотвращающие скрещивание

- самонесовместимость

- Перекрёстная несовместимость

- разделение полов

- не прорастание пыльцы из за подавления секреторной функции ее клеток, кот. не выделяют фермент, способствующий прорастанию

- разрыв пыльцевых трубок

- изменение направления роста пыльцевых трубок

- замедленный рост пыльцевых трубок (не достигают зародышевого мешка)

- отсутствие оплодотворения, не смотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевый мешок

- оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток.

- зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян

- скрещивание приводит к образованию стерильных растений из за нарушения мейоза или в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы.

Главная причина нескрещиваемости видов растений обусловлена их генетической изоляцией, несовместимостью генотипов. Она проявляется в непрорастании пыльцы или таком медленном ее прорастании, что оплодотворения не происходит, а также в отсутствии слияния гамет и в ранней гибели образовавшегося зародыша.

Так как прорастание пыльцевых трубок в тканях пестика различных видов может происходить по-разному, при отдаленной гибридизации обычно наблюдаются существенные различия в числе завязывающихся семян при реципрокных скрещиваниях. Например, установлено, что при гибридизации пшеницы с пыреем в качестве материнского растения лучше брать пшеницу. В этом случае количество завязывающихся гибридных семян достигает 25— 90%. Когда же материнским растением служит пырей, гибридные зерна завязываются лишь в единичных цветках. В одном из скрещиваний озимой пшеницы с рожью в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока удачное завязывание гибридных семян составляло в комбинации озимая пшеница X рожь 60,5%, а в обратной комбинации (рожь Х озимая пшеница) —только 3,6%. При скрещивании твердой пшеницы с мягкой в среднем в 50—70% случаев оплодотворение удачное, в реципрокной же комбинации эта величина обычно снижается до 40—60%. При прямом скрещивании зерно получается крупное, сильно сморщенное, многие зерна имеют неразвитый зародыш, всхожесть у них низкая. При обратном скрещивании зерно образуется короткое, мелкое, хорошо выполненное, с развитым эндоспермом и зародышем и отличается высокой всхожестью.

На скрещиваемость видов могут оказывать влияние температура, влажность воздуха, а также возраст растений и степень развития генеративных органов. При благоприятных внешних условиях процент оплодотворения может повышаться. При скрещивании ячменя с элимусом гибридные зародыши хорошо формируются, если последний берется в качестве отцовской формы. В обратной же комбинации образуется очень небольшое число зародышей.

При отдаленных скрещиваниях очень часто для получения даже нескольких нормально развитых семян приходится опылять много цветков. Известны случаи, когда у видов, отнесенных к совершенно нескрещивающимся, при очень большом числе опыленных цветков все же образовывались единичные гибридные семена.

Для преодоления нескрещиваемости растений пестики обрабатывают стимуляторами роста, культивируют на питательной среде выделенные семяпочки, предварительно воздействуют на родительские формы радиацией и химическими веществами, изменяют уровень плоидности родителей и т. д.