КЛАССИФИКАЦИЯ ПОЛИПЛОИДОВ.

ПОЛИПЛОИД- организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом. Явление увеличения числа хромосом наз. полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным. Впервые явление полиплоидии было открыто И.И.Герасимовым в 1890г.

ПОЛИПЛОИДИЯ- это увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n).

Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид.

Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см.Гермафродитизм), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).

Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.

Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.

Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда).

(Полиплоидные ряды)

Различают:

-автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза),

-аллополиплоидию суммирование в организме числа хромосом от разных видов), при крой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.

- эндополиплоэдию- простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).

Как видно из схемы, митотическая полиплоидизация происходит в результате удвоения числа хромосом в соматической клетке без последующего образования клеточной перегородки. При зиготоческой полиплоидизации образование зигот идет нормально, но первое деление по типу митоза не сопровождается разделением ее на две клетки. В результате клетки образовавшегося зародыша будут иметь двойной набор хромосом (4х). И наконец, мейотическая полиплоидизация имеет место при отсутствии редукции числа хромосом в генеративных клетках (яйцеклетка, спермии).

Спонтанная полиплоидизация-явление очень редкое. В исследованиях для получения полиплоидов использовали чаще всего тепловой шок и закись азота. Однако подлинный прогресс в изучении полиплоидии был достигнут после открытия Блексли и др. в 1937г. алкалоида колхоцина(С₂₂Н₂₆О₆), получаемого из безвременника. С тех пор, он с успехом применяется для получения полиплоидов у сотни видов растений. Колхицин воздействует на веретено деления в клетке, препятствуя расхождению хромосом к полюсам на стадии анафазы, способствуя таким образом удвоению их числа в ядре: см. рис.

Воздействию колхицином подвергают апикальные меристемы, что позволяет получать вполне плодовитые формы растений с удвоенным числом хромосом.

Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник изменчивости и м. б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином «П.» понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.

· А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

Автополиплоид- это организм, возникший путем спонтанного или индуцированного прямого увеличения числа хромосом вдвое. Увеличение числа хром-ом в кл.автополиплоидов приводит к увеличению размеров ядра и кл. в целом. Это влечет за собой увеличение размеров устьиц, волосков, сосудов, цветков, листьев, пыльцевых зерен и т.д. Увеличение числа хро-ом связано с укрупнением всего растения в целом и отдельных его органов.

К физиологическим особенностямавтополиплоидов следует отнести:

- замедление клеточного деления

- увеличение вегетационного периода

- низкое осмотическое давление

-понижение устойчивости к абиотическим факторам внешней среды и др.

Как правило, автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью (связано это с особенностями мейоза).

Наследование признаков у автополиплоидов и диплоидов так же отличается, так как в геноме первых каждый ген представлен в четырех дозах. Поэтому, например, гетерозиготный тетраплоид ААаа при полной доминантности образует следующие гаметы: 1АА+4Аа+1аа. Соотношение (число) гамет определенного типа зависит от вероятности конъюгации хро-м, несущих гены А и а:

Эти пять генотипов получили название:

- квадриплекс (АААА)

- триплекс (АААа)

- дуплекс (ААаа)

- симплекс (Аааа)

- нулиплекс (аааа)

Согласно дозе доминантных аллелей. В целом соотношение будет 35:1, в отличии от менделевского расщепления при моногибридном скрещивании у диплоидов, равного 3:1.

В дикой природе, а также в культуре, автополиплоиды изолированы от диплоидов барьером не скрещиваемости, определяемой обычно отсутствием нормального прорастания пыльцевых трубок на рыльце пестиков, нарушением развития зародыша и эндосперма.

Увеличение размеров растений, крупности цветков, семян и т.д. привело к использованию автополиплоидов в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и т.д.) и селекции полевых зерновых и кормовых культур.

· А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации.^[5]

Аллоплоид- это организм, возникший в результате объединения хромосомных наборов разных видов.

Один из первых таких гибридов был получен Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида имеют диплоидное число хро-м =18, и относятся к разным родам. Обычно получаемые растения стерильны, но в этом случае спонтанно объединились гаметы с нередуцированным числом хром-м, в результате чего было получено плодовитое растение с 2n=36 (18+18). Оно получило название редично-капустный гибрид.С открытием колхицина, получение подобных гибридов не предоставляет проблемы.

АНЕУПЛОИДИЯ.

Анеуплоид- это организм с увеличенным или уменьшенным, не кратным гаплоидному числом хром-м. наиболее часто встречаются следующие типы анеуплоидов:

- нуллисомики 2n-2

- моносомики 2n-1

- трисомики 2n+1

- тетрасомики 2n+2

Моносомики, у кот. Не хватает одной хром-мы (2n-1), и нуллисомики (2n-2) у большинства растений не выживают.

Нуллисомики получаются при самоопылении моносомиков. У этих растений отсутствуют оба гомолога определённой хромосомы.

У моносомиков понижена фертильность. Это объясняется тем, что мужские гаметы (n-1) практически не выживают, а из яйцеклеток выживает меньше половины.

Трисомики (2n+1), получают скрещивая триплоиды с диплоидами. При этом трисомики выживают и у растений с небольшим числом хром-м, тогда как моносомики у этих растений полностью не жизнеспособны.

Гаплоидия.

Гаплоид- организм, содержащий в соматических клетках полный для данного вида набор не гомологичных хром-м (n). По внешнему виду гаплоиды соответствуют диплоидным растениям, но значительно мельче, т.к. имеют мелкие клетки с небольшими ядрами.

№ 52 ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.