Сравнительная характеристика образной психонервной деятельности у высших позвоночных животных.

Исследование индивидуально приобретенного поведения велось на всех позвоночных животных Но наиболее подробно исследовались млекопитающие, а затем еще и птицы. Поэтому мы подробно рассмотрим результаты исследования образного поведения у этих животных.

Эти опыты велись в основном Беритовым и сотр., начиная с 1930 года (3, 4). Так как они проводились по одинаковой методике свободных движений и, притом, в совершенно одинаковых условиях, была возможность путем сравнения выявить степень развития психонервной деятельности на разных ступенях филогенетического развития.

Первоначально для исследования образного индивидуального поведения мы пользовались теми животными, которые уже были приучены к определенному пищевому поведению на определенный условный сигнал (животное на данный сигнал бежало с лежанки или из клетки к определенной кормушке), а после еды само возвращалось обратно на свое место. Если нет особых обстоятельств, нарушающих поведение, каждое животное совершает этот акт совершенно одинаково: направляется к кормушке и возвращается

оттуда на лежанку всегда одним и тем же коротким путем. Поэтому такое поведение является автоматизированным, т. е. оно протекает по принципу цепного условного рефлекса. Сигнал вызывает первоначальное движение с лежанки, каждый же отрезок последующего движения обусловливается внешними и внутренними раздражениями, которым животное подвергалось в предыдущих отрезках поведения. Эти раздражения фактически также являлись условными к данному отрезку поведения. Такое пищевое автоматизированное поведение при изучении образного поведения служило нам для выявления того, как оно меняется под влиянием психонервного процесса образа местоположения пищи в каком-либо новом месте или благодаря созданию экстренных изменений в обстановке экспериментальной комнаты. Этим путем было получено очень много важных сведений о регулирующей роли образа в индивидуальном поведении у разного вида животных. Но для изучения образного индивидуального поведения Беритовым и сотрудниками применялись и другие методы исследования, о которых подробно будет сказано ниже.

В серии опытов было произведено специальное сравнительное исследование индивидуального поведения кур, кроликов и собак. Сравнение полученных фактов позволило лучше выявить особенности их нервно-психической деятельности и установить, в каком направлении шло филогенетическое развитие этой деятельности у высших позвоночных животных (Беритов, 5).

Рассмотрим подробнее эти опыты.

1. При условном пищевом сигнале все животные бегут к кормушке коротким путем. Если на этом пути экстренно поставить препятствие, все животные, дойдя до него, начинают его обходить. Если путь перегорожен без лазейки, животные пытаются перелезть через преграду. Но эта попытка проявляется только в том случае, если перегородка достаточно низка, чтобы перейти ее. Однако это не значит, что всегда в первый же раз животное достигает цели. Оно может подойти к препятствию, оглядеть его, но не начать преодолевать его. Именно новизна обстановки действует отрицательно на попытку преодоления препятствия, поскольку в следующий раз животное непременно попытается преодолеть его. Так бывало с курами и кроликами, так было и с собаками.

Почему все животные стремились сверху или сбоку обойти препятствие?

Мы это явление раньше изучали на собаках и пришли к заключению, что собаки совершают это, имея воспроизведенный образ местоположения пищи по ту сторону препятствия. У собаки создался этот образ после первого подкармливания из кормушки. А вследствие сочетания условного сигнала с едой из этой кормушки, данный сигнал стал вызывать этот образ, а воспроизведенный образ местоположения пищи направляет собаку к кормушке так же, как если бы она видела через препятствие самую еду в кормушке. Поэто му животные, находясь по одну сторону препятствия, применяют для достижения пищи на другой стороне все находящиеся в их распоряжении способы, которыми они пользуются для этой же цели в обычной для них жизненной обстановке. Не будь этого образа, собака не стремилась бы преодолеть препятствие, а пошла бы мимо или назад. Такое же преодоление препятствия по образу местонахождения пищи было установлено на курах и кроликах.

2. Когда животных вводили в незнакомый для них коридор, который был специально устроен из ширм в экспериментальной комнате, то при действии обычного пищевого сигнала все они сначала бежали в сторону кормушки, осуществляя начальное звено автоматизированного поведения, но, наткнувшись на переднюю стенку коридора, останавливались, начинали искать выход, более или менее скоро находили его и шли прямо к кормушке. Однако наблюдалась большая разница между собаками, с одной стороны, и кроликами и курами, с другой. Собаки сразу выбегали через этот проход, который они прошли один раз. Если этот проход закрыть, собаки будут искать другой выход, надавливая мордой на все места, где есть щели. Собаки совершенно не пытаются пройти через решетку, которая составляет переднюю

•стенку коридора. Куры и кролики, идя прямо по направлению к кормушке, подходят к решетке и пытаются пролезть через ее щели. Лишь потом, много раз пройдя вдоль решетки туда и обратно, они начинают искать новый выход. При этом в их движениях в первое время нет определенности: они не идут прямо к тому выходу, через который были введены. Но если они подходят близко к выходу и высовывают голову, то движение их сразу принимает целенаправленный характер: они выходят из коридора и, попав в знакомую обстановку, бегом направляются к кормушке. После того как кролики и куры один или два раза вышли из коридора, впоследствии, находясь в коридоре при условном сигнале, они сразу проявляют целенаправленные движения: они не идут к решетке, а если идут, то только на короткий момент, после чего поворачиваются и прямо направляются к выходу.

Ясно видно, что в начале, под влиянием пищевого сигнала, возбуждаются временные связи, ведущие коротким путем к кормушке. Если животное натолкнулось на переднюю стенку коридора — на решетку, автоматизированное пищевое поведение прекращается. Теперь начинает действовать образ местонахождения кормушки, проецируемой снаружи от решетки, который репродуцировался еще с самого начала условного сигнала. Одновременно репродуцируется и образ пути, по которому ввели животное в коридор. Согласно этому образу собака выбегает из коридора и прямо идет к сигнализируемой кормушке.

Куры и кролики, после условной побежки вперед до решетки, сначала пытаются преодолеть это препятствие по пути к кормушке. Это уже не условнорефлекторное действие, а прирожденные рефлексы, к которым прибегают они, имея образ кормушки за решеткой. Когда этот рефлекс, не достигший цели, прекращается, куры и кролики прибегают к другому прирожденному рефлексу — исканию выхода путем обхода стен коридора и только, когда высовывают голову через проход, у них репродуцируется образ путей к кормушке; они без задержки бегут к ней. При повторении опытов они все меньше задерживаются у решетки, а от нее прямо направляются к выходу и затем бегут к кормушке. Значит, чтобы образ пути выхода из коридора стал таким же активным, как у собаки, необходимо, чтобы они прошли по этому пути несколько раз. Из этого анализа следует очень важное теоретическое заключение, что у собак образ внешней среды, воспроизведенный после одного непосредственного переживания, много лучше отображает действительность и более активен в двигательном смысле, чем у кур и кроликов.

3. Если животных вводить в коридор и на их глазах класть пищу близко перед решеткой коридора, все животные будут пытаться добыть ее через решетку. При этом они прибегают к привычным для них приемам: куры и кролики высовывают голову, собаки высовывают язык и передние лапы. Если пища лежит далеко от решетки, все животные в конце концов выходят из коридора. Но здесь опять наблюдается большая разница: собаки правильно ориентируются в пространстве, сразу поворачивают назад, бегут к проходу и быстро выходят. Куры и кролики сначала долго ходят вдоль решетки, высовывая через нее голову. Затем начинают ходить по коридору и как бы ищут выход. Если они находят выход из коридора, то бегут кратчайшим обходным путем к месту пищи перед решеткой. Но после одного такого удачного выхода при последующем сигнале они не задерживаются у решетки, могут прямо пойти к выходу и отсюда направиться прямо к месту пищи. Они проделывают этот сложный путь, не видя пищи. Эти факты свидетельствуют, что у собаки при виде пищи далеко от сетки с первого же раза воспроизводится образ места выхода, а может быть всего обходного пути. Этот психонервный процесс обладает большой двигательной активностью. Поэтому собака сразу поступает согласно этому процессу: она не пытается пройти кратчайшим путем через узкие щели решетки, несмотря на прямое воздействие пищи (вид, запах) через эти щели. У кур и кроликов воспроизведенный образ выхода из коридора не обладает вначале такой активностью, а потому они начинают прибегать к прирожденным рефлексам, которые возникают у

.208

них при виде пищи через решетку. Только после неудач, когда создается прочный психонервный процесс непреодолимости решетки, у них начинает проявлять активность другой прирожденный рефлекс искания выхода; затем только начинает действовать тот психонервный процесс, который воспроизводит образ выхода из коридора и всего последующего пути к пище.

4. Когда на глазах собаки пища выбрасывается из коридора, она сейчас же выбегает из него. Движение начинается как только собака услышит звук удара пищи об пол. По этому звуку собака точно ориентируется относительно местоположения пищи. С какой бы стороны она ни вышла из коридора, она бежит с поднятой головой и без остановки и обнюхивания достигает пищи. Значит, по звуку падения на пол пищи у собаки возникает очень ясная и активная картина о местоположении пищи и о путях, ведущих к ней. Собака только тогда начинает искать по запаху — обнюхиванием, когда выходя из коридора, не находит пищи на месте падения.

Куры и кролики в подобных случаях опять-таки сразу не выходят из коридора; звук падения пищи они хорошо слышат, но вид экспериментатора с пищей в руке и выбрасываемая пища вызывают у них настолько активную реакцию непосредственного овладевания пищей, что они долго не отходят от экспериментатора. Лишь после многократных проб, когда курица и кролик несколько раз обходят данное препятствие и достигают пищи, они начинают при виде выбрасываемой пищи сейчас же выходить из коридора и обходить препятствие.

Из этих опытов следует, что у кур и кроликов воспроизведенный психонервный процесс — образ — первоначально обладает значительно меньшей активностью, чем непосредственный психонервный процесс восприятия. Необходимо несколько раз пережить один и тот же психонервный процесс восприятия, чтобы его образ развивал такую же двигательную активность, как восприятие.

5. Животному показывали или давали съесть пищу в новом месте, которое не было видно ни с лежанки, ни с места обычной кормушки. Затем животное возвращали на лежанку и через несколько минут после этого давали обычный пищевой сигнал. В этих случаях куры и кролики бегут сначала к кормушке, а потом уже к новому месту. Собаки же очень часто идут сразу с лежанки прямо к этому необычному месту. Эти наблюдения свидетельствуют о том, что у всех животных после одноразового посещения какого-либо нового места, где имеется пища, создается довольно прочный и точный образ местоположения пищи, а также путей, ведущих к нему. Но двигательная активность его, как это было видно и в предыдущих опытах, значительно сильнее у собак, чем у кур и кроликов. Очевидно, при даче пищевого сигнала, наравне с условным движением к обычной кормушке, возникает образ нового местоположения пищи. У собак часто этот образ берет верх и при условном сигнале: они прямо бегут к новому месту пищи. Очевидно, у собак психонервное поведение по образу нового места пищи оказывает тормозящее действие на условное поведение. У кур и кроликов этого не бывает. Они сначала бегут условнорефлекторным путем к сигнализируемой кормушке. Но только, не получив там пищи или съев там всю пищу (когда образ нового места пищи обнаруживает свое действие), они бегут к новому месту. В этом опыте первоначально наступает условнорефлекторное поведение и оно тормозит психонервное поведение к новому месту пищи.

6. Все исследуемые животные предпочитают одну какую-либо пищу. Это зависит не только от качества пищи, но и от того, как часто она поедается. Если куры обычно кормятся кукурузой и им экстрэнно предложить одновременно кукурузу и хлебные крошки, они будут сначала выбирать исключительно хлебные крошки. Исследуемые кролики кормятся обычно хлебом и сеном. Поэтому они предпочитают капусту. Собаки предпочитают мясо хлебу. Оказывается эго предпочтение сохраняется и при репродукции образа. Если подвести животных к разной пище в различных м естах, которые не были видны из их обычного местопребывания, а потом через несколько минут дать

пищевой сигнал, все животные после кормушки пойдут к тому новому месту, где была показана предпочитаемая пища, а потом к другому месту. Это указывает, что в психонервном процессе образа пищи фигурируют не только компоненты, отвечающие местоположению той и другой пищи, но и такие компоненты, которые отвечают качеству пищи. Вследствие этого при воспроизведении образов пищи животные поступают так, как если бы они эту пищу видели.

7. Можно было бы думать, что в вышеприведенных случаях животные находят предпочитаемую пищу исключительно по запаху. Но факты говорят против такого понимания. Если незаметно для животного переставить пищу, т. е. там, где была показана предпочитаемая пища, положить непредпочитаемую, а в другом месте сделать наоборот, все равно животные пойдут сначала туда, где они видели предпочитаемую пищу. Можно привести и другой опыт, подтверждающий это положение. Если показать собаке в двух разных местах мясо и хлеб под герметически примазанными стеклянными колпаками, они, на основании зрительного восприятия, вначале побегут к колпаку, прикрывающему мясо. Итак, очевидно, что животные ориентируются в пространстве, когда добывают еду, главным образом по зрительному образу местоположения и внешнего вида самой пищи.

8. Куры и собаки предпочитают большую порцию пищи малой. Это, очевидно, вырабатывается у них на основании длительного жизненного опыта. Цыпленок, которому несколько дней, одинаково охотно клюет как из большой, так и из малой кучи. У взрослых кроликов мы не заметили предпочтения большой порции малой. Оказывается, что и на основании воспроизведенного образа эти животные поступают точно так же. Если курам и собакам дать попробовать из большой и малой порции пищи в разных местах, не видных из их местопребывания, или только показать их, то вскоре после этого в течение нескольких минут, при даче пищевого сигнала, они пойдут сначала к тому месту, где была большая порция пищи. Эти факты свидетельствуют, что у собак и кур воспроизведенный образ местоположения пищи включает также компоненты, которые соответствуют количеству пищи. И эти компоненты при воспроизведении образа проявляют такую же двигательную активность, как если бы животные видели разное количество пищи.

9. Если животные одновременно видят пищу в двух местах, находящихся от них на неодинаковом расстоянии, то они, за редким исключением, сначала подходят к месту пищи, которое к ним ближе, а потом уже к тому месту, которое дальше. Если пища разная и более предпочитаемая находится дальше от животного, то и тогда животные идут сначала к близкой, а потом к дальше расположенной пище. То же самое совершают исследуемые животные на основании образа. Если испытуемым животным показать или дать пищу в двух разных местах, из которых одно расположено близко за одной ширмой, а другое подальше от них за другой, то впоследствии, на основании воспроизведенного образа, они обычно идут за пищей сначала к близкому месту, а потом к дальнему. То же происходит, если более отдаленная пища является предпочитаемой. Это явление указывает, что в том образе внешней среды, который воспроизводится при пищевом сигнале, даны такие же пространственные отношения, какие существуют в действительности, и что в психонервном процессе данного образа компонент, отвечающий близко расположенной пище, обладает большей двигательной активностью.

В приведенных опытах в поведении собаки можно заметить одну характерную особенность: она только нюхает ближайшую пищу — хлеб, но не съедает его. После этого она бежит к мясу, съев его, возвращается обратно к хлебу и только тогда съедает последний. Иногда собака захватывает ртом хлеб из ближнего места, но не съедая, идет дальше за мясом. Там она выбрасывает хлеб изо рта и съедает мясо и только затем проглатывает хлеб. Это указывает, что во время всего наблюдаемого поведения у животных имеется образ всей данной среды с пищей в разных местах. Поэтому у них есть возможность выбора. В результате кролики и собаки, хотя и идут сначала к

ближайшей пище, но могут не съесть ее, а идут дальше к более удаленной пище, если она является предпочитаемой, ибо соответствующий ей психонервный процесс более активен.

10. Если сначала показать или дать попробовать пищу на одном новом месте, конечно за ширмой, а через несколько минут это же проделать с той же пищей на другом месте, тоже за ширмой, то спустя минуту после этого животные при даче пищевого сигнала сначала идут к последнему месту, а потом к первому. Однако если на первом месте была предпочитаемая пища, а на другом месте непредпочитаемая, то почти все испытуемые животные сначала шли к предпочитаемой пище. Если же удлиняли интервал до 5—10 мин., то куры и кролики шли всегда к тому месту, где последний раз видели или ели пищу, независимо от ее качества. На поведении собак это удлинение интервала не сказывалось, т. е. они обычно шли к месту предпочитаемой пищи.

Эти наблюдения свидетельствуют, во-первых, о том, что у всех животных двигательная активность воспроизведенного образа тем сильнее, чем он позднее возник под непосредственным влиянием соответствующей пищи; во-вторых, двигательная активность в отношении предпочитаемой пищи сохраняется дольше; в-третьих, эта разница в двигательной активности у собак вообще удерживается дольше, чем у кур и кроликов.

11. Если курица съедает где-либо на новом месте за ширмой всю данную порцию пищи, она в течение ближайших 10—14 мин. под влиянием условных пищевых сигналов многократно возвращается к этому месту. Кролик проделывает то же самое один-два раза. Собака же через некоторый короткий срок, измеряемый минутами, не пойдет к этому месту, или она пойдет только раз.

Опыты этого рода ставились и без применения пищевого условного сигнала. Мы держали животное в закрытой клетке. Временами открывали клетку и отводили его в какое-нибудь прикрытое ширмой место в нескольких метрах от клетки и там давали съесть всю порцию пищи. Затем отводили обратно в клетку и закрывали. Если через некоторый короткий срок, около минуты, открыть клетку, собака может не пойти к месту пищи или пойдет один раз и, не застав там пищи, вскоре после этого вновь не пойдет туда. Но через несколько минут и позднее она обязательно побежит туда.

Кролик в таких случаях обязательно пойдет один-два раза вскоре после еды. А курица будет ходить туда много раз в течение многих минут, несмотря на то, что ни разу там пищи не застает. Но в конце концов и она перестает ходить туда вскоре после предыдущего незаставания там пищи.

По наблюдениям, проведенным на собаках, ясно видно, что при открытии клетки или условном пищевом сигнале у них воспроизводится вскоре после съедания всей пищи как образ присутствия, так и отсутствия пищи. Они иной раз идут в сторону места пищи, но идут медленно и с полдороги поворачивают обратно. После длительного срока, через много минут или на другой день, собаки идут быстро прямо к этому месту пищи. Отсюда следует, что психонервный процесс отсутствия пищи перестает репродуцироваться намного раньше, чем образ присутствия пищи. Но пока тот и другой образ наступают, между ними проявляются антагонистические отношения. Видимо первоначально у собаки верх берет образ отсутствия пищи, а у кур образ присутствия ее.

Такое внешнее проявление образов присутствия и отсутствия пищи, повидимому, объясняется тем, что психонервный процесс образа присутствия пищи сопровождается приятным чувством, которое возникает в результате деятельности определенного нервного механизма в палеокортексе, который одновременно стимулирует адекватную ориентировочную реакцию и передвижение животного к месту пищи.

Психонервный же процесс образа отсутствия пищи сопровождается неприятным чувством, возникающим в палеокортексе в результате деятельности другого нервного механизма, который при этом производит некоторое торможение двигательного аппарата вообще и в частности ориентировочной реакции в сторону места пищи (подробно о нервных механизмах эмоциональ-

ных переживаний ом. гл. XXI). Видимо, у собак деятельность нервного механизма неприятного чувства при репродукции образа отсутствия пищи в первое время настолько значительна, что она тормозит нервный механизм приятного чувства и его двигательного аппарата. А у кур и кроликов, наоборот, деятельность нервного механизма приятного чувства настолько значительна, что она всегда тормозит деятельность противоположного нервного механизма неприятного чувства.

Если животные в одном месте съели всю порцию пищи, а в другом только часть ее, то в следующий раз, на основании воспроизведенного образа этих мест, они сначала идут к тому месту, где пищу не съели целиком, т. е. поступают согласно психонервному процессу наличия пищи.

Этот факт указывает на то, что двигательная активность психонервного процесса, отвечающего образу того места, где пища осталась, более значительна по сравнению с процессом, который соответствует образу того места, где пища была съедена целиком.

Эта разница, должно быть, зависит от того, что приятное чувство при образе наличия пищи и связанное с ним возбуждающее действие значительно сильнее, чем при образе места пищи, где она уже была съедена и даже когда исчез образ отсутствия пищи.

У кур и кроликов разное отношение к месту съеденной и несъеденной пищи сохраняется не более одного часа. Через час они могут сначала пойти как к одному, так и к другому месту. У собак различное отношение сохраняется несколько дней. Они и через много дней сначала побегут к тому месту, где пищу видели, но не съели, а потом уже направляются к другому месту, где пища была съедена. Это обстоятельство указывает на то, что двигательная активность психонервного процесса, отвечающего образу местонахождений пищи, проявляется через много дней намного сильнее у собак, чем у кроликов и кур.

Итак, при сравнении психонервной деятельности кур, кроликов и собак мы должны прийти к заключению, что эта деятельность качественно совершенно одинакова. Это вытекает из того, что как у кроликов, так и у кур психонервная деятельность характеризуется всеми особенностями, которые были установлены нами у собак. У всех этих животных двигательная активность психонервной деятельности определяется особенностями образа воспринятых объектов, именно содержанием в этом образе наличия или отсутствия пищи, качества и количества ее, пространственного положения ее в той обстановке, где она находилась. Наконец, она определяется состоянием самого психонервного процесса в зависимости от времени, прошедшего после еды или показа пищи. У всех животных воспроизведенный образ определяет их поведение в данной среде и делает это поведение точно таким же целенаправленным, как при первом воздействия этой среды.