Целостность психонервной деятельности.

Психонервная деятельность коры большого мозга во время любого поведенческого акта имеет целостный характер. Когда определенный нервный комплекс, который производит образ какого-либо жизненно важного объекта и обусловливает соответствующий ему поведенческий акт, приходит в возбуждение, одновременно все дру-

гие нервные комплексы в коре более или менее затормаживаются. Эта целостная деятельность коры протекает не изолированно от других отделов мозга. Во время любого поведенческого акта и другие отделы мозга действуют целостно: наряду с возбуждением одних нервных центров происходит торможение всех остальных.

Мы считаем проявлением целостной психонервной деятельности, например, следующие факты. Предположим, собаку повели из клетки в одно место экспериментальной комнаты и там за ширмой показали пищу. Затем, через минуту или более, отвели в другое место и там, также за ширмой, опять показали пищу. Если через минуту освободить собаку из клетки, она побежит сначала в то место, где она увидела пищу в последний раз. Если там окажется пища, она ее поест и сейчас же обязательно побежит коротким путем туда, где она видела пищу в первый раз. Собака то же самое сделает, если в последнем месте пищи не застанет.

Приведем еще один факт. Предположим, собаку повели сначала направо на расстояние 4 м, там показали пищу, а затем налево и в двух метрах также показали пищу и после чего отвели обратно в клетку. Если через минуту собаку освободить, она побежит сначала к месту пищи, которое находится ближе, а затем и к тому месту, которое дальше. Если показать пищу в двух необычных местах, равно отдаленных от клетки, то и тогда собака сначала побежит прямо в одно, а потом уже в другое место.

Из данных наблюдений ясно видно, что собака при репродукции нескольких образов местонахождения пищи сначала идет согласно одному образу к определенному месту, а затем уже согласно другому образу. Надо полагать, что каждый раз в поведенческом акте доминирует один образ и им направляется пищевое поведение. Когда заканчивается поведенческий акт, регулируемый этим образом, у собаки начинает доминировать образ другого местоположения пищи и она направляется к этому месту.

Мы выше привели множество фактов, из которых ясно видно, что при репродукции образов пищи в нескольких местах поведение собаки направляется одним из этих образов, который оказывается наиболее активным. Это зависит, как оказывалось выше, от свежести репродуцированного образа, от характера и близости пищи, проецируемой этим образом, от качества и количества пищи и т. д. Животное производит ориентировочное движение головой и направляется всегда к определенному месту пищи, согласно доминирующему образу. Очевидно, в это время тормозится весь психонервный комплекс другого образа, который мог бы отвлечь собаку в другое место. Развитие процесса торможения видно, между прочим, из того, что при наличии образа мясной пищи, проецируемой поблизости, собака хлеба не ест, даже если возьмет его в рот.

Отсюда следует, что тот сложный нервный процесс, который производит доминирующий образ пищи, с одной стороны, вызывает ориентированную реакцию головы и затем направленное передвижение в сторону проецируемого места пищи, а с другой стороны, производит общее торможение всей остальной коры, которая не участвует в производстве данного пищевого поведения.

Как указывалось выше, при активировании коры путем афферентной импульсации вследствие раздражения чувствительных нервов конечностей наряду с рефлекторным движением конечности происходит общее торможение коры (Беритов и Гедевани, 11). Далее было показано опытами на обезьянах, что при сильном электрическом раздражении коры или при стрихнинных судорогах в локально отравленном участке коры вокруг очага сильных электрических разрядов создается поле торможения с пониженной спонтанной электрической активностью (Беритов и Гедевани, 12). В последнее время это явление детально исследовал Маунткэстл (13), который показал, что при раздражениях кожи в рецептивном поле одного рефлекса, в соответствующей сенсомоторной зоне коры в определенном ограниченном участке возникает возбуждение, а вокруг него на более значительном пространстве происходит торможение спонтанной электрической активности, а также первичных

ответов. В этом кольце торможения мы должны усмотреть не только проявление общего торможения, благодаря активированию апикальных дендритов первого слоя под влиянием афферентных импульсов, но и проявление локального торможения путем активирования базальных дендритов через коллатерали нейронных кругов, активированных данным раздражением.

Отсюда следует, что афферентные волокна в коре большого мозга производят наряду с возбуждением звездчатых и других нейронов с короткими аксонами, а также определенных вставочных и ассоциационных нейронов большее или меньшее торможение всех других пирамидных нейронов путем активирования их дендритов. Так как распространение возбуждения по вставочным и ассоциационным нейронам вплоть до проекционных пирамидных клеток более или менее локализовано в одних нейронах благодаря торможению других, то все это вместе создает условия, хорошо обеспечивающие специализацию корковой реакции, точно отвечающей определенному воздействию внешнего мира.

Но, как теперь хорошо известно, локализованная корковая реакция обусловлена не только общим и локальным торможением коры больших полушарий. Оно в значительной мере зависит от общего торможения передаточных ядер ствола мозга и промежуточного мозга, затем спинного мозга. Например, Маунткэстл (13) находит в задней группе ядер таламуса, наряду с возбуждением одних клеток при раздражении кожной поверхности торможение других. Аналогичное явление наблюдается в спинном мозге. Там также при любой рефлекторной реакции наступает наряду с возбуждением одного определенного рефлекторного пути общее торможение других.

Все эти факты дают нам возможность утверждать, что и при репродукции доминирующего образа, направляющего поведение, должна быть такая же целостная корковая деятельность: наряду с возбуждением одних нервных комплексов, производящих данный образ, должно происходить общее торможение вокруг них и в некоторой мере и во всей коре.

По-видимому, смена одного индивидуального поведения, направляемого образом, на следующее, направляемое другим образом, обусловливается, с одной стороны, возбуждением комплекса нервных элементов этого образа и отвечающей ему ориентировочной реакцией головы, а с другой стороны, торможением нервных комплексов, участвующих в производстве предыдущего образа. Когда собака, согласно данному доминирующему образу, идет в определенное место и съедает там всю пищу или не находит ее там, у нее возникает новый образ отсутствия пищи в этом месте. Соответственно исчезает ориентировочная реакция к этому месту. Этим самым снимается общее торможение, вызванное предыдущим образом. Вследствие этого какой-нибудь другой образ местонахождения пищи может стать доминирующим и вызвать соответствующую ориентировочную реакцию головы и затем направленное движение уже к этому месту пищи.

Итак, можно утверждать, что целостная реакция коры большого мозга во время любого индивидуального поведения, направляемого образом местонахождения пищи, так же, как при поведении в ответ на непосредственное восприятие этого места, выражается в преобладании возбуждения над торможением в определенных нервных комплексах и, наоборот, в преобладании торможения над возбуждением во всех соседних и отдаленных нервных комплексах коры.