Структурная специфичность образной психонервной деятельности.

Характерные особенности психонервной деятельности определяются интегрированной деятельностью сенсорных звездчатых нейронов и ассоциационных пирамидных нейронов в коре большого мозга, именно тем нервным субстратом, который общепризнан как новейшее филогенетическое образование у высших позвоночных и непосредственно связан с восприятием внешнего мира через специфическую таламическую систему. На основании физиологических экспериментов можно утверждать, что нервные структуры, участвующие в образовании условных рефлексов или привычных действий, отличаются от тех, которые производят психонервные процессы образа. Это,

например, хорошо было видно на животных, подвергшихся взрывной травме.

Мы изучали поведение собак, кошек и голубей после того, как их подвергли воздействию воздушной волны, возникающей при взрыве тола. Это исследование мы проводили параллельно с изучением физиологических, биохимических и морфологических изменений организма. Наблюдения показали, что при определенной степени воздушной травмы головного мозга животные теряют способность к произвольным реакциям: собаки лежат на одном месте, без движения, как оглушенные; голуби стоят тоже без движения, со взъерошенными перьями и втянутой головой; они не производят даже ориентировочных движений. Однако животные видят, отличают пищевые вешества от несъедобных, реагируют на прикосновение. Собаки живо реагируют также на пищевые условные сигналы — встают и передвигаются к кормушке. Уже эти наблюдения говорят о том, что в означенных опытах взрывная волна не нарушила прирожденную и индивидуально приобретенную условнорефлекторную деятельность.

Но специально проведенные опыты показали, что у этих животных психонервная деятельность пострадала очень сильно. Так, собаки после воздушной контузии не различают по памяти хлеб и мясо. Если показать в одном месте хлеб, а в другом мясо, то всякая нормальная собака через несколько минут сначала побежит к мясу, а потом к хлебу. После контузии она бежит уже без разбора — чаще всего, в одном направлении. При сравнительно сильной травме собаки и голуби в первое время вообще теряли способность находить пищу по памяти, т. е. на основании образа местонахождения пищи. Очевидно, у них не возникали психонервные процессы, продуцирующие образы местонахождения пищи после показа ее в новом месте. Но если у них были выработаны автоматизированные рефлекторные акты, т. е. условные рефлексы на определенные световые или звуковые сигналы, последние сохранялись без изменения, даже без нарушения дифференцировки (Брегадзе, 6; Беритов, 7). По-видимому, в головном мозге животных сильнее повреждался психонервный субстрат с участием сенсорных звездчатых нейронов, производящий и сохраняющий образы, чем нервные комплексы из вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов, принимающие участие в образовании условных рефлексов.

Итак, психонервная деятельность животных, проявляемая в индивидуально приобретенных актах поведения, направляемых образами, качественно разнится как от прирожденной, так и от условнорефлекторной деятельности мозга, и, кроме того, она предполагает в головном мозге наличие более высоко организованного нервного субстрата.

Существует тенденция рассматривать всякое поведение животного и человека как усложненный цепной рефлекс. В прошлом я тоже был такого мнения (Беритов, 8). Иначе говоря, мы не видели качественной разницы между мозговыми процессами при индивидуальном поведении, направляемом образами, и условными рефлексами. Из вышеизложенного видно, что это не так, что качественная разница, безусловно, существует. Но можно привести специальные доказательства. Предположим, у голубя закрывали один глаз, скажем левый, светонепроницаемым пластырем, затем несколько раз водили его при световом сигнале к кормушке, где давали поклевать зерна. После эюго голубь реагировал не только на данный световой сигнал — освещение определенной фигуры на экране, но и на всякое освещение экрана или клетки: он сам бежал к кормушке, а после еды возвращался на свое обычное место. Это было индивидуальное поведение, направляемое образом местоположения пищи. В данном случае зрительные раздражения воспринимались через правый глаз, непосредственно левым полушарием, так как известно, что у голубя зрительные нервы перекрещиваются полностью. Очевидно, зрительное раздражение от зажигания лампы репродуцировало образ пищи и ее местонахождения в кормушке, и поэтому голубь шел при зажигании лампы прямо к кормушке (Чичинадзе, 9).

Если бы этот акт хождения к кормушке на любой световой сигнал был условным рефлексом, т. е. был бы обязан своим происхождением образованию временных связей с эфферентными пирамидными нейронами коры, то эти связи при открытом правом глазе должны были образоваться в левом полушарии, согласно учению об условных рефлексах. Поэтому описанное выше индивидуальное поведение должно было исчезнуть, если закрыть правый глаз и открыть левый. Но происходит следующее. При перенесении пластыря с левого глаза на правый голубь идет к кормушке на любой световой сигнал совершенно так же, как и в предыдущем случае — при открытом правом глазе. При этом было установлено, что у голубей при раздражении одного глаза гомолатеральное полушарие большого мозга вовлекается в психонервную работу через комиссуралъные пути мозолистого тела. После перерезки комиссуры (commissura supra-optica dorsalis) индивидуальные реакции, образованные при участии одного глаза, не вызываются при раздражении другого глаза (Чичинадзе, 9). Этот факт, между прочим, свидетельствует о том, что психонервный комплекс образа пищи в кормушке, возникший при посредстве одного глаза, локализуется в противоположном полушарии. Но его активирование может происходить как при раздражении соответствующего контралатерального глаза, так и другого, т. е. через мозолистое тело.

Однако если долго и многократно повторять данное поведение, вызывая его определенным раздражением одного правого глаза, и притом добиться такой специализации, чтобы только данный сигнал, т. е. определенная фигура или цвет, вызывал это поведение, а другие фигуры или цвета не вызывали его, т. е. добиться образования и укрепления временных связей, тогда перенос пластыря с данного глаза на другой ведет к существенному изменению поведенческой реакции: исчезает дифференцированное отношение к световым сигналам. Голубь бежит к кормушке при любом освещении любой фигуры и цвета, так это было в самом начале образования индивидуального поведения. Очевидно, у голубя с закрытым левым глазом при многократном повторении данного пищевого поведения временные связи с двигательными эфферентными нейронами образуются в левом полушарии, куда приходят периферические импульсы при восприятии данной фигуры правым глазом. Эти временные связи возбуждаются только при раздражении правого глаза и не вызываются раздражением другого глаза, путем передачи импульсов возбуждения через мозолистое тело. Отсюда, между прочим, совершенно ясно следует, что нервный субстрат для психонервной деятельности и для условных рефлексов не должен быть один и тот же; хотя оба находятся в одном полушарии, один из них активируется путем перекрестных импульсов через мозолистое тело, а другой нет.

Нужно думать, что с момента образования временных связей с эфферентными нейронами большого мозга импульсы возбуждения от сетчатки правого глаза, возникающие при восприятии фигур, распространяются в коре левого полушария главным образом по путям временных связей. Если же необычная фигура или необычный цвет не вызывают этой реакции, то это происходит прежде всего вследствие репродукции образа отсутствия пищи в кормушке при данных световых раздражениях, так как они применялись многократно без сочетания с едой. Одновременно на эти необычные раздражители возникают временные связи с такими эфферентными нейронами головного мозга, которые, во-первых, задерживают пищевое поведение путем торможения коры и подкорки, а во-вторых, производят обратное движение: поворот животного в противоположную сторону, успокоение и закрывание глаз. Это отрицательное условнорефлекторное влияние одинаково хорошо наблюдается на кроликах, кошках и собаках при действии дифференцировочных раздражителей.

После переноса пластыря с левого глаза на правый означенное дифференцированное отношение к световым раздражениям исчезает, так как периферические импульсы от сетчатки левого глаза приходят в правое полушарие и не в состоянии возбудить временные связи, выработанные в левом полу-

шарии. Однако зрительные импульсы с левого глаза свободно переходят по комиссуральным волокнам мозолистого тела в правое полушарие и, по-видимому, активируют ту систему звездчатых клеток, которая активировалась данным световым раздражением правого глаза, и потому производят образ местонахождения корма.

Так как зрительный образ, созданный путем восприятия одним глазом, репродуцируется и через другой глаз, то можно было предположить, что психонервная деятельность в виде зрительного восприятия или зрительных образов, локализуется не в большом мозге, а в нижних отделах головного мозга. Этот вопрос был решен таким образом. У голубя удаляли правое полушарие. Через несколько недель приучали его ходить к кормушке и обратно в ответ на световой сигнал. Если теперь закрывали правый глаз, т. е. тот глаз, который связан с уцелевшим левым полушарием, световой сигнал не вызывал уже обычного движения к кормушке. Голубь реагировал только небольшим ориентировочным движением, которое, очевидно, осуществлялось через промежуточный мозг. Следовательно, промежуточный мозг возбуждался, но обычной индивидуально приобретенной поведенческой реакции не наблюдалось. Если же закрывали левый глаз, поведение голубя никак не менялось: он шел к кормушке на световой сигнал, как до наложения пластыря (Чичинадзе, 9).

Отсюда следует, что у голубя в каждом полушарии головного мозга создается образ внешнего мира самостоятельно путем восприятия через соответствующий глаз. Но репродукция этого образа в одном полушарии происходит как через соответствующий контралатералъный, так и через другой глаз, причем сигналы от другого глаза поступают в соответствующее ему полушарие через комиссуру между полушариями. Временные связи отдифференцированного условного рефлекса у голубя создаются в отношении каждого глаза также в одном, противоположном ему полушарии. Но эти связи не активируются путем перекрестных импульсов из другого полушария.

Характерно, что при проведении аналогичных опытов на кроликах и на щенках, т. е. при образовании индивидуального поведения с участием только одного глаза, перенос пластыря с одного глаза на другой ничего не менял в характере индивидуальной реакции на свет ни в начальной стадии генерализованного состояния, ни в последующей стадии специализации. Дифференциация индивидуальной реакции, выработанная при участии одного глаза, сохранялась без изменения, когда этот глаз закрывался и открывался другой (Чичинадзе, 9). Очевидно, это вызвано тем, что у этих животных каждый глаз как анатомически, так и функционально в одинаковой мере связан с двумя полушариями и потому в обоих полушариях возникают образы и вырабатываются условнорефлекторные временные связи пищевого поведения при раздражении каждого глаза.

При этом можно утверждать, что у этих млекопитающих образы и временные связи, активируемые раздражением того или другого глаза, в значительной мере осуществляются одними и теми же пирамидными нейронами, ибо известно, что значительная часть этих нейронов в зрительной области возбуждается при раздражении как одного, так и другого глаза (Юнг, 10).

Итак, у собак и других млекопитающих, у которых каждый зрительный нерв связан с обоими полушариями, как образы внешнего мира, так и временные связи, условные рефлексы, создаваемые через один глаз, активируются и через другой глаз. Очевидно, оба глаза связаны в каждом полушарии большого мозга с одними и теми же условнорефлекторными и психонервными субстратами и даже с одними и теми же пирамидными нервными кругами полушария.