Торможение сенсорных звездчатых нейронов.

Мы выше высказали предположение, что дендриты звездчатых нейронов могут принимать участие в возникновении распространяющегося возбуждения клетки. Следовательно, у звездчатых нейронов с короткими аксонами синапсы как на теле клетки, так, по-видимому, и на дендритах, служат для возбуждения клетки (Беритов, 43).

Как же в этом случае может происходить торможение звездчатых нейронов? Известно множество фактов, которые свидетельствуют о том, что в определенных условиях возбудимость звездчатых нейронов падает, происходит угнетение их деятельности. Так, например, при раздражении коры, в первичной зоне воспринимающей области слуха, тормозятся не только «спонтанная» электрическая активность этой зоны, но и первичные ответы, возникающие при раздражении слухового рецептора. В производстве этого угнетения несомненно участвуют звездчатые клетки, оно могло наступить вторично вследствие угнетения деятельности пирамидных нейронов, участвующих в образовании первичных эффектов. Надо полагать, что звездчатые нейроны постоянно в большей или меньшей степени получают импульсацию

со стороны вставочных и ассоциационных нейронов коры, а также неспецифических таламических волокон и именно этим путем обеспечивается их высокая чувствительность к периферическим раздражениям, к специфическим афферентным таламическим импульсам. А поэтому выключение всей этой межцентральной импульсации должно привести к понижению чувствительности звездчатых нейронов к афферентным сигналам.

Нет таких физиологических фактов, которые свидетельствовали бы о первичном торможении звездчатых клеток, воспринимающих специфическую таламическую импульсацшо. Правда, мы все время наблюдаем как возбуждение, так и торможение корковых рефлекторных реакций. Но обычно в опытах на людях легко можно удостовериться, что в случае угнетения внешней реакции торможение сенсорных звездчатых нейронов не происходит. Так, например, известно, что при дифференцировании или угашении условных рефлексов у человека на определенное внешнее раздражение восприятие его продолжается, несмотря на исчезновение самого рефлекса. Очевидно, при этом в коре тормозятся передаточные (вставочные и ассоциационные) нейроны к проекционным пирамидным нейронам или сами проекционные нейроны, а не звездчатые клетки, воспринимающие внешнее раздражение.

Однако и в опытах на животных было доказано, что в случае дифференциации или угашения условных рефлексов торможение корковых воспринимающих нейронов не наступает. Как известно, дифференцировочные раздражители, а также условные раздражители при полном угашении рефлекса не вызывают внешней реакции, но угнетают другие условные рефлексы. Это явление, конечно, не могло бы осуществиться без активирования коркового воспринимающего аппарата, без возбуждения его сенсорных звездчатых нейронов.

Общеизвестно, что когда кора человека или животных занята какойлибо жизненно важной работой, она не дает заметной реакции на другие внешние раздражения. Человек даже не ощущает их. Однако это не означает, что в данном случае сенсорные звездчатые клетки по всей коре, за исключением тех, которые участвуют в данной жизненно важной работе, должны быть заторможены. Как будет показано ниже, общее корковое торможение, по-видимому, осуществляется активацией верхушечных дендритов в поверхностных слоях, а поэтому звездчатые клетки не должны тормозиться таким путем. Отсутствие соответствующей двигательной реакции в ответ на внешний раздражитель может быть обусловлено не угнетением звездчатых нейронов, при участии которых осуществляется внешняя реакция. Отсутствие при этом субъективных ощущений, должно быть, происходит от того, что во время общего коркового торможения понижается возбудимость сенсорных звездчатых клеток, вследствие торможения тех ассоциационных и вставочных нейронов, которые служат для облегчения и объединения деятельности звездчатых нейронов.

Известно, что во время нормального сна возбудимость коры в отношении периферических раздражений заметно понижается. При этом устраняются не только внешние реакции в ответ на внешние раздражители, но и ощущение последних. Это явление также можно объяснить, не связывая его с торможением воспринимающих элементов — звездчатых нейронов коры. Оно может зависеть, согласно Мэгуну (46), от прекращения тонизирующего влияния на кору со стороны активирующей ретикулярной формации. Особенно большое значение должно иметь торможение ядер промежуточного мозга, которые передают в кору периферические импульсы. Поэтому с наступлением сна выключается в большей или меньшей степени афферентная импульсация, направляющаяся к коре. А это обстоятельство имеет существенное значение в отношении уровня возбудимости звездчатых нейронов коры. Как известно, высокий уровень возбудимости коры существенно зависит от беспрерывной импульсации со стороны рецепторов через ретикулярную формацию, так и прямым путем по специфической системе.

Итак, звездчатые сенсорные нейроны, которые воспринимают афферентную импульсацию от рецепторов и производят субъективные переживания, не подвергаются непосредственному торможению. Но так как чувствительность их к афферентной импульсации специфической системы зависит от некоторого высокого уровня возбудимости, который поддерживается беспрерывно импульсацией со стороны подкорковых образований по специфической и неспецифической системам, то всякое ослабление этой импульсации должно приводить к прекращению активности звездчатых нейронов.