Основные функции коры большого мозга.

Кора большого мозга в филогенетическом развитии позвоночных животных является новообразованием, специально направленным на более экономные способы удовлетворения потребностей организма из окружающей среды или на изменение этой среды для более экономного приспособления ее к потребностям организма. Короче говоря, кора является наиболее совершенным регулирующим органом поведенческой деятельности.

В филогенетическом ряду позвоночных животных кора с ее характерным строением впервые появляется у рептилий и птиц. Постепенно развиваясь в классе млекопитающих, она достигла наивысшего развития у человека. У низших позвоночных — у амфибий и рыб большой мозг не имеет коркового образованной у них поведенческая деятельность регулируется главным образом промежуточным мозгом. С развитием коры эта основная функция из промежуточного мозга переходит в кору сначала частично — у рептилий и птиц, а затем почти полностью у млекопитающих.

Так, у рыб удаление большого мозга пе влияет на двигательную способность и на их отношение к внешней среде (Штейнер, 1). Такие рыбы по своему поведению не отличаются заметно от нормальных: они различают съедобное вещество от несъедобного, ищут, находят и принимают пищу; поведение их в отношении других рыб такое же, как у нормальных. У них образуются индивидуально приобретенные рефлексы на свет и на звук, как у нормальных рыб (Карамян, 2).

Удаление больших полушарий у амфибий приводит к тому же результату. Лягушка без полушарий передвигается, ловит мух, зимой впадает в спячку и зарывается в землю, весной пробуждается. Такая лягушка не наталкивается на препятствия, обходит их, что указывает на сохранение зрения (Шрадер, 3). Она утрачивает означенные рефлекторные и поведенческие реакции только в том случае, если одновременно с большими полушариями удален и промежуточный мозг.

Рептилии и птицы с удалением большого мозга только частично утрачивают упомянутые функции. Голубь без большого мозга сначала теряег способность произвольно принимать пищу, но потом эта способность восстанавливается. Он не теряет зрения полностью, поэтому при полетах не наталкивается на препятствия. Днем он ходит, а ночью стоит неподвижно и спит. Но в то же время он не узнает голоса птенцов, не пугается кошки; самка такого голубя не узнает самца и т. д.

Если вместе с корой вырезать подкорковые узлы, полосатое тело, такой голубь долгое время остается совершенно беспомощным и даже не клюет пищи. Впоследствии он несколько оправляется и начинает клевать, но не способен выводить птенцов (Роджерс, 4; Шрадер, 3). Голуби без больших полушарий обнаруживают способность к индивидуальным актам поведения

с целью защиты и питания. Они научаются, например, подходить на пищевой сигнал к кормушке и клевать зерно (Беритов, 5).

У млекопитающих удаление больших полушарий, как уже указывалось, окончательно устраняет все описанные выше функции. Сначала Гольц (6), затем другие (Ротман, 7; Зеленый, 8) экстирпировали всю кору головного мозга у собаки и оставляли ее жить более года. В течение этого времени ни одна из упомянутых функций не восстанавливалась. Такая собака большей частью спит, обычно просыпаясь лишь для отправления естественных потребностей или же под влиянием голода. Проснувшись, она встает и медленно ходит или же стоит на месте, упершись головой в стену, встречающихся на ее пути предметов она не обходит. Не очень тихие звуковые раздражения (свист, дудка, хлопанье ладонями) вызывают явственную реакцию, а именно—движение головы и встряхивание ушей. Это не ориентировочный рефлекс, ибо движение не направлено на восприятие звука. Собака за еду не принимается, пищу нужно класть ей в рот, только тогда она ее проглатывает (Зеленый, 8). После удаления коры собаки теряют все заученные движения или индивидуально приобретенные рефлексы и не приобретают их вновь. Когда они спят, шум их будит. Вообще звуки действуют на них, вызывая вроде так называемой реакции настораживания (Карплюс и Крейдель, 9; Магнус, 10).

Аналогичные наблюдения были проведены на людях, родившихся без коры большого мозга. Один такой ребенок был под наблюдением 3,5 года. Большой мозг его представлял тонкостенную кисту, не содержавшую миелиновых нервных элементов. Палеоэнцефалон и другие отделы мозга не были повреждены. Все те нервные пути, которые начинаются в коре, отсутствовали. Ребенок с момента рождения умел сосать молоко. Все время спал. Голод его не будил, для кормления приходилось его будить. Первоначально все конечности были неподвижны. На четвертой неделе начались судорожные движения: нижние конечности были судорожно разогнуты, а верхние согнуты. Руками он не мог держать предметы. Кроме молока, никакой другой пищи проглотить не мог, даже если ее клали ему в рот. Он ничего не видел, но свет вызывал сужение зрачка. Сильные звуки вызывали только вздрагивание. Ребенок не чувствовал повреждающих раздражений кожи, но при плаче после поглаживания головы или при давлении на нее затихал. Это — обычный рефлекс общего торможения, который наблюдается у животных с удаленным большим мозгом при сдавлении кожи на голове. Ребенок не улыбался. Мимика у него полностью отсутствовала. Первоначально совсем не издавал звуков. Впоследствии обнаружил способность к плачу. Итак, ребенок без большого мозга обнаруживал еще меньшую активность, чем обезьяна без большого мозга, и особенно малую — в сравнении с бескорковой собакой Гольца (Эдингер и Фишер, 11).

У корковых животных любой поведенческий акт целесообразно направляется или интегрируется деятельностью коры большого мозга, но осуществляется каждый поведенческий акт посредством очень сложной функционально связанной системы нервных механизмов головного и спинного мозга. Одна такая система ведет к удовлетворению пищевой потребности — пищевое поведение. Другая служит для защиты организма от повреждающих раздражений — оборонительное поведение, третья обеспечивает потребность к размножению — половое поведение и выращивание потомства. Кроме этих основных функциональных систем, существуют и другие, например, системы для удовлетворения потребности к физическому развитию, появляющиеся в спокойном неподвижном состоянии, для удовлетворения потребности к избеганию бесполезной траты энергии (Беритов, 12).

При активации каждой из этих функциональных систем центральной нервной системы все другие системы активно выключаются. Поэтому при осуществлении одного конкретного акта поведения более или менее затрудняется вызов какого-либо другого акта поведения. Активное выключение одних нервных механизмов, наряду с возбуждением других, происходит во

всей центральной нервной системе от коры большого мозга до спинного мозга включительно. В этом проявляется целостность деятельности центральной нервной системы в каждом поведенческом акте.