Развитие учения о гибридизации, скрещивание

Развитие учения о гибридизации связано с развитием представлений о поле и размножении, так как в основе гибридизации лежит способность организмов к половому воспроизведению.

О существовании полов у растений знали еще древние греки и римляне (Геродот, Теофраст, Плиний). Животные гибриды (мул) существовали уже за 2000 лет до н.э. О возможности искусственного получения гибридов впервые высказал предположения немецкий ученый Р. Камерариус в 1694 году. Однако только в 1760 году Й. Кельрёйтер полученный гибрид Niciotiana panticuhata x N. nustica. С этого времени и началось развитие учения о гибридизации.

В зависимости от степени родства скрещиваемых форм различают внутривидовую, межвидовую и межродовую гибридизацию. Последние две являются примером отдаленной гибридизации, к которой относятся и гибридизация различных эколого-географических форм в пределах одного систематического вида. Внутривидовая гибридизация осуществляется обычно легче, чем отдаленная. Гибридизация может быть естественной, спонтанной и искусственной, применяемой для изучения наследственных признаков, для выведения сортов, а так же создания геторозисных форм и для получения исходных форм и для получения исходного материала в селекции. В зависимости от числа исходных форм различают простую и сложную гибридизацию. В первом случае в скрещивании участвуют две родительские формы материнская и отцовская. В растениеводстве гибрид от скрещивания самоопыленных линий (инбредных линий) называются межлинейными; от скрещивания самоопыленых линий и сорта – сортолинейными. Различают прямые (АхВ) и обратные (ВхА) скрещивания, носящие название реципрокных (парные скрещивания). Скрещивание гибридов с одним из родителей, например (АхВ) х А или (АхВ) х В, называют возвратными (беккросс); последовательные скрещивания гибрида с несколькими родительскими формами, например (АхВ) х С х Д, - ступенчатыми. Для обозначения гибридов родительских форм используют символы: Р – родительская форма, F₁ – гибрид первого поколения, F₂- второго поколения и т.д.; В₁ – гибрид первого поколения возвратного скрещивания, В₂ – второго и т.д. материнскую линию обозначают знаком, отцовскую, причем указывая комбинации скрещивания, материнскую форму ставят на первое место, отцовскую на второе, опуская при этом условные обозначения пола.

Многие возделываемые человеком растения (пшеница, картофель, табак, хлопчатник, овес, кукуруза, слива и т.д. - естественные межвидовые гибриды с удвоенным числом хромосом (амфидиплоиды).

Виды гибридизации

В селекции применяют межсортовую гибридизацию, с последующим отбором лучших форм для получения новых сортов; отдаленную гибридизацию, (межвидовую, межродовую разнокачественную по происхождению родителей) – в основном для создания комплексно-устойчивым к болезням и вредителям сортов.

Успех гибридизации. растений зависит от правильного побора родительских фор, при котором находят из конкретных задач, условий и наличия исходного материала. Предсказать результаты скрещивания и, следовательно направлено получать гибридные формы можно, когда известны наследственные особенности (генотип) исходных форм и закономерности наследования признаков. Генетически скрепленные положительные и отрицательные признаки обычно передаются потомству вместе, поэтому для скрещивания подбираются компоненты с наименьшим числом отрицательных признаков. Желательные сочетания признаков при скрещивании негибридных (гомозиготных) форм могут появится лишь во 2-ом поколении, вследствие от того нельзя ограничивать работу получением первого гибридного поколения.

Проявление признаков определяемых генотипом, зависит от условий индивидуального развития организма, поэтому зная пути реализации наследственных особенностей фенотипе организма, можно управлять его индивидуальным развитием. Эти приемы, то есть приемы управления индивидуальным развитием гибридных организмов разработал И. В. Мичурин.

При скрещивании форм разных видов не редко наблюдается половая несовместимость, для преодоления которой используют методы предварительного вегетативного сближения, посредника, применяют ионизирующие излучения и другие. Нередко при межвидовых скрещиваниях гибридный зародыш или гибридное растение погибает на ранних этапах развития если гибель зародыша из-за несоответствия генотипов клеточного ядра цитоплазмы, гибридные растения удается получать, выращивая изолированные зародыши на искусственных питательных сферах. Межвидовые гибриды обычно стерильны. Стерильность их обусловлена нарушениями, происходящими при мейозе, или тем, что в половых клетках межвидовых гибридов содержится по одному (гаплоидному набору хромосом, объединяющихся в зиготе). Такие гибриды называются амфигаплоидами. Фертильность ( способность давать потомство) у них может быть восстановлены при помощи экспериментальной полиплоидии, например путем обработки делящихся клеток

колхицином. В результате получаются амфидиплоиды, то есть гибриды с удвоенным числом хромосом.

Контрольные вопросы

1. Понятие – гибрид, гибридизация

2. Развитие учения о гибридизации

3. Виды гибридизации

4. Отдалённая гибридизация

4.1 Отдалённая гибридизация и задачи решаемые методом отдалённой гибридизации

Отдаленная гибридизация широко используется главным образом для получения форм растения, устойчивых к грибным заболеваниям. Удалось сообщить устойчивость к бурой ржавчине мягкой пшенице 2n=42 путем гибридизации ее с эгилопсом (2n =14) и последующего облучения. Скрещивая яровую пшеницу (2n =42) В. Е. Писарев создал амфидиплоиды (2n =56), которые в условиях Нечернозёмной полосы Евразийской части России накапливают в зерне в среднем 19% белка ( у St-14); при содержании клейковины 41,7% (у St-33,2%); колос их содержит 60-70% зерен.

Амфидиплоиды – отличаются быстрым ростом в первые 20 дней, то обеспечивает устойчивость к растениям ржавчине и мучнистой росе. Амфидиплоидные гибриды табака не находят практического применения из-за невысокого качества продукции и нередко пониженной плодовитости, но они использовались в селекции в качестве посредника с помощью которого полезные признаки дикого вида N.tabacum были переданы табаку и махорке. В результате М.Ф. Терновский создал сорта табака, обладающие комплексным иммунитетом в табачной мозаике и мучнистой росе ( они районированы на значительных площадях СНГ и за рубежом), а так же гибриды устойчивые к переноспорозу. Н.В. Цицын и его сотрудники методом гибридизации создали высокопродуктивные пшенично-пырейные гибриды (ППГ).

Отдаленная Г. в сочетании с полиплоидией стала одним из факторов эволюции культурных форм Вчassica.

На основании вскрытых генетических взаимоотношений капусты, репы, брюквы, рапса, горчицы получены новые высокопродуктивные сорта данных культур. Эти работы явились логическим продолжением классических исследований Г.Д. Карпеченко, впервые показавшего на примере гибридов редьки с капустой возможность восстановления фертильности у стерильного межвидового гибрида амфигаплоида.