Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем

В пределах биотической компоненты (биоценоза) рассмотрим структуру экосистемы, используя критерий питания (трофики) и пространственной организации.

Исходя из того, что одним из главных свойств экосистемы как целостного образования является круговорот вещества и энергии, наиболее важным критерием ее структуры и функционирования считают пищевые взаимоотношения популяций, характер трофики (от греч. troje - питание).

В зависимости от выполняемых функций в отношении питания все популяции разделяют на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Каждый биоценоз в экосистеме включает представителей всех трех трофических групп, хотя эти группы состоят из различных популяций организмов и имеют различный видовой состав. Все организмы, выполняющие в экосистеме (биоценозе) одинаковые трофические функции, составляют определенный трофический уровень.

Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (автотрофы). Они создают уровень первичной продукции и являются первичными продуцентами. Именно они утилизируют внешнюю энергию солнца, создают массу органического вещества (биомассу), являются основой существования жизни вообще и биоценоза в частности. К числу первичных продуцентов относятся растения, фотоавтотрофные бактерии, а также некоторые хемосинтезирутощие бактерии.

Живые организмы рождаются, растут и развиваются. В ходе этих процессов меняется их биомасса. Под биомассой понимают массу тела этих организмов; ее выражают в единицах энергии или массы на единицу площади (например, Дж/м² или т/га). В сообществах основная доля биомассы обычно приходится на растения - первичные продуценты (автотрофы).

Количество создаваемой автотрофами биомассы называется первичной продукцией. Общее количество биомассы называют при этом валовой продукцией, а прирост биомассы - чистой продукцией. Часть энергии идет на поддержание жизни, на дыхание самих растений и теряется для сообщества. Потери на дыхание составляют 40 - 70 % от валовой продукции. Разница между валовой продукцией и дыханием как раз и составляет чистую продукцию. Таким образом, чистая продукция является скоростью наращивания биомассы, доступной для потребления гетеротрофами.

Скорость образования первичной продукции, т. е. количество биомассы, образующейся в единицу времени, называют первичной биологической продуктивностью экосистемы. Продуктивность выражают в единицах энергии или вещества на единицу площади за 1 сутки.

В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны строить свое тело из простых химических веществ: им для этого необходимы более сложные органические вещества, богатые энергией. Они получают энергию, питаясь растениями или другими организмами, которые тоже питаются растениями и по характеру питания являются гетеротрофами. Таким образом, они строят свое тело за счет автотрофных организмов, а также организмов, питающихся автотрофами. Их относят к вторичным продуцентам. Количество биомассы, создаваемой на этом уровне, называют вторичной продукцией.

Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен так называемыми консументами. Консументы иногда называются также трансформаторами или фаготрофами (от греч. jagwV - пожиратель). Гетеротрофы в основном представлены животными, бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения органических веществ, разложения мертвых тканей. Образующиеся в результате жизнедеятельности гетеротрофов простые неорганические соединения усваиваются автотрофами. Консументы выделяют различные биоактивные вещества, стимулирующие или угнетающие другие организмы. В этой группе выделяют несколько порядков: консументы первого порядка, второго порядка и т. д.

Консументы первого порядка являются потребителями первичной продукции, создаваемой автотрофами. Обычно это растительноядные животные - фитофаги. Они имеют ряд характерных морфологических и биохимических особенностей, обусловленных типом питания. В частности, это: грызущий тип ротового аппарата, приспособления к измельчению и перетиранию растительной пищи, ферменты, расщепляющие целлюлозу. Растительноядные млекопитающие имеют зубы грызущего и перетирающего типа, растительноядные рыбы - приспособления для "перемалывания" твердой пищи ("жерновок" у карповых рыб) и т. д. Особый интерес представляет приспособление к растительному питанию в виде симбиоза с кишечными бактериями. Такой симбиоз наблюдается у жвачных копытных, строение желудка которых и процесс переваривания довольно сложны. У термитов процесс переваривания клетчатки осуществляется с участием бактерий и простейших, обладающих целлюлозолитическими ферментами. Некоторые насекомые и моллюски сами вырабатывают ферменты такого типа и способны питаться древесиной.

Консументы второго порядка - плотоядные животные (зоофаги). Это в основном хищники, питающиеся растительноядными животными. Они приспособлены к охоте, схватыванию и удержанию добычи. Желудочно-кишечный тракт их содержит пищеварительные ферменты, способные гидролизовать пищу животного происхождения, в частности животные белки. К числу необычных приспособлений к такому типу питания относится, например, способность секретировать со слюной противосверты-вающие вещества (антикоагулянты) у кровососущих летучих мышей и у пиявок или обезболивающие вещества - у кровососущих насекомых и членистоногих.

К косументам третьего порядка относят животных, которые питаются консументами второго порядка. Таким образом, сюда входят хищники, питающиеся плотоядными животными, а также различные животные, ведущие паразитический образ жизни.

Иногда консументы делят не на порядки, а продолжают отсчет так: первый трофический уровень - растения, второй - первичные консументы, третий - вторичные консументы (хищники) и т. д. На практике строгое деление консументов на порядки обычно не всегда прослеживается; существует много видов со смешанным питанием. Их можно отнести одновременно к нескольким порядкам.

Третья группа, обеспечивающая в экосистеме функционирование биоценоза - организмы, разлагающие отходы жизнедеятельности и отмершие организмы до минеральных веществ - редуценты.

Нельзя забывать, что минерализация органических веществ осуществляется не только редуцентами (бактериями, простейшими, грибами), но и консументами - растениями и животными - в процессе метаболизма. Наряду с минеральными солями, они выделяют в окружающую среду диоксид углерода и воду, которые являются конечными продуктами метаболизма.

Первыми участниками процессов разложения мертвой органики становится группа консументов - сапрофаги. Сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество. В наземных экосистемах этот первый этап происходит Преимущественно в лесной подстилке и в почве.

Сапрофаги почвы - это беспозвоночные животные: черви, членистоногие, а также множество микроорганизмов. Крупные сапрофаги механически разрушают мертвое органическое вещество, как бы подготавливая его для реду центов.

Таким образом, на уровне консументов поток органического вещества раздваивается: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения.

В наземных экосистемах цепи разложения вносят значительный вклад в круговорот вещества и энергии, в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных же экосистемах большее значение имеют пастбищные цепи.

Видовой состав групп продуцентов, консументов и редуцентов может быть различным, что зависит не только от типа экосистемы (наземной или водной), географического положения, но и от их взаимоотношений. Важным фактором выступает конкуренция, но здесь мы не будем подробно останавливаться на этой чисто биологической проблеме.

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влиянием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Вклад каждой группы в функционирование экосистемы неравноценен. Так, для полного круговорота веществ в водоеме видовой состав продуцентов и редуцентов не имеет большого значения; для промысловых организмов (их питания, роста и размножения) видовой состав продуцентов может иметь решающее значение. Для человека, использующего водные промысловые организмы, большое значение имеют некоторые консументы.

Организмы разных групп, так же как и таксонов вообще, по-разному реагируют на антропогенное загрязнение среды обитания, т. е. обладают разной чувствительностью к антропогенному воздействию. Редуценты вынуждены перерабатывать не только естественные продукты жизнедеятельности автотрофов и консументов, но и химические вещества, попадающие в экосистему вследствие антропогенных воздействий. Обычно по мере увеличения количества органического вещества в среде одновременно увеличивается и число организмов, которые его минера-лизуют, причем всегда этот процесс идет с опозданием. Однако эта закономерность прослеживается не всегда. Если химические вещества обладают токсическими свойствами, редуценты могут не справиться с очисткой от загрязнения, нарушаются процессы самоочищения, что отрицательно сказывается на устойчивости экосистемы и приводит к ее преобразованию. Таким образом, соотношение организмов в группах и стабильность экосистем существенно зависят от деятельности человека. В качестве примера можно привести схему, показывающую связи между главными функциональными группами в водной экосистеме при антро-погенном воздействии (рис. 3).

В 1964 - 1974 гг. в рамках Международной биологической программы (МБП) рядом стран был проведен согласованный сбор информации о продуктивности экосистем и влияющих на нее факторах. Целью исследований было добиться того, чтобы МБП стала основой решения проблемы биологической продуктивности и улучшения благосостояния людей в связи с проблемой быстрого роста народонаселения. Изучалась продуктивность суши, пресных и соленых вод, а также процессы фотосинтеза и фиксации азота. Были получены количественные характеристики потоков энергии и вещества через сообщества, а также данные, характеризующие взаимосвязи этих продукций.