Экологические модификации.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно быстрым изменениям их структуры. Сравнительно недавно появились новые термины для обозначения изменений в экосистемах, формирующихся вследствие антропогенных воздействий. Их называют экологическими модификациями.

Концепция экологических модификаций развивается в России в трудах Абакумова В. А. и Израэля Ю. А. как основа экологического нормирования состояния водных экосистем и используется в экологическом мониторинге водных объектов Российской Федерации в системе Росгидромета.

Согласно этой концепции, экологические модификации представляют собой "единую взаимообусловленную систему приспособлений, включающую ... различные способы достижения соответствия интенсивности и характера метаболизма биоценоза с изменяющимися условиями среды ... механизмы саморегуляции численности популяций, регуляторные механизмы особи, приспособительные изменения органов растительных и животных организмов и компенсаторно-приспособительные реакции в их элементарном проявлении на клеточном и субклеточном уровнях" (Абакумов В. А. Экологические модификации и развитие биоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Труды Международного симпозиума, СССР, Нальчик, 1 - 12 июня 1990. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 19).

Анализ изменений в отдельных элементах биоценоза не может дать представлений об адаптационных реакциях биоценоза в целом, которые обусловлены взаимодействием всех его элементов на всех уровнях организации.

Концепция экологических модификаций требует определения понятия "метаболизм биоценоза". Последний понимается как "комплекс целенаправленных, иерархически организованных высокоинтегрированных процессов ... в которых участвуют многие ряды мультиферментных систем, обеспечивающих непрерывный обмен веществом и энергией между биоценозом и его средой и в результате которых ему "удается освобождать себя от всей той энтропии, которую он вынужден производить"(Там же).

Увеличение интенсивности метаболизма может рассматриваться как прогресс в развитии биоценоза и соответствует состоянию так называемого метаболического прогресса; напротив, снижение интенсивности метаболизма - состоянию метаболического регресса биоценоза.

Важным фактором, определяющим состояние метаболизма биоценоза, является его обеспеченность жизненными ресурсами, в том числе лимитирующими экологическими факторами. Изменения параметров этих факторов и обеспеченности жизненными ресурсами вызывает в биоценозе изменения интенсивности и характера метаболизма на уровне продуцентов, консументов и редуцентов. Так, в частности, предпосылками метаболического прогресса является антропогенное обогащение водных экосистем биогенными элементами, что ведет к увеличению продукции фито-, бактерио- и зоопланктона, высшей водной растительности. Например, интенсивность фотосинтеза фитопланктона в эвтрофных озерах может быть в 100 - 400 раз, а активность бактериопланктона в 30 - 70 раз выше, чем в олиготрофных.

На основе результатов анализа изменений в биоценозах выделяют три общих направления метаболического прогресса, относящихся к экологическим модификациям:

· экологический прогресс, проявляющийся в усложнении структуры биоценоза;

· экологический регресс, проявляющийся в упрощении структуры биоценоза;

· экологические модуляции, проявляющиеся в виде перестройки структуры, не ведущей, однако, к ее усложнению или упрощению.

Одно из наиболее важных направлений усложнения структуры биоценоза - увеличение видового разнообразия, прежде всего общего числа видов продуцентов и консументов. Примером такого биоценоза является высокопродуктивное сообщество коралловых рифов, где видовое разнообразие очень велико.

В случае экологического прогресса в изменении структуры биоценоза ведущую роль играют фотолитотрофы, продуктивность которых и число видов увеличиваются. В водных экосистемах признаки экологического прогресса хорошо заметны в местах смешения водных масс различного происхождения. При создании водохранилищ состояние экологического прогресса наблюдается на начальных этапах становления экосистемы. Часто предпосылкой для экологического прогресса является крайняя бедность биогенными элементами и их последующее увеличение.

Экологический прогресс характеризуется повышением устойчивости к внешним воздействиям, усложнением межвидовых отношений, увеличением пространственной гетерогенности биоценоза, усложнением временной структуры, удлинением жизненных циклов организмов. Энтропия при этом снижается, т. е. повышается упорядоченность биоценоза. Если такие явления вызваны деятельностью человека, то такое состояние биоценоза называют антропогенным возбуждением.

Как и экологический прогресс, экологический регресс также ведет к метаболическому прогрессу. Экологический регресс также характеризуется увеличением скорости обмена биогенных веществ с окружающей средой, увеличением продукции, увеличением отношения Р/В. Однако, в отличие от состояния экологического прогресса, видовое разнообразие уменьшается, падает устойчивость биоценоза к внешним воздействия, межвидовые отношения, пищевые сети, временная структура упрощаются, уменьшается пространственная гетерогенность биоценоза (Израэль Ю. А., Абакумов в. А. Об экологическом состоянии поверхностных вод СССР и критериях экологического нормирования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды Международн. симпозиума, СССР, Нальчик, 1 - 12 июня 1990. Л.: Гидрометеоиздат, 1991), снижается продолжительность жизни организмов. Примерами экологического регресса могут служить высокопродуктивные сообщества эстуариев (широких устьев рек, впадающих в море) в умеренных широтах, отличающиеся относительно низким видовым разнообразием. Предпосылкой для развития экологического регресса может быть загрязнение экосистемы органическими веществами.

Структурно-функциональные нарушения в экосистеме сводятся к ограничению продукции собственного органического вещества автотрофами и усиленному развитию группы редуцентов.

Третье направление метаболического прогресса - экологические модуляции - как уже было сказано, представляют собой такие перестройки организации биоценоза, которые не изменяют метаболического уровня его организации. В этом случае происходит смена доминирующих видов, состав руководящих комплексов, общая смена видов.

Выделение трех направлений развития биоценозов по пути метаболического прогресса позволяет определить, как влияют на биоценозы антропогенные воздействия, прежде всего загрязнение окружающей среды. Хотя экологические модификации изначально носят приспособительный характер, под влиянием антропогенного воздействия, в том числе загрязнений, возникают и развиваются экосистемы, существенно отличающиеся от природных нарушением сбалансированности основных экологических групп. Они могут быть преимущественно консументными, продуцентными или редуцентными. Примером консументных экосистем могут быть городские экосистемы, продуцентных - посевы высокопродуктивных сельскохозяйственных культур, редуцентных - водные экосистемы, загрязненные органическим веществом.

Таким образом, возможности приспособительных изменений в водных биоценозах не безграничны. Если уровень загрязнения приближается к пределу адаптационных возможностей биоценоза, экологический регресс ведет к метаболическому регрессу.

Предпосылкой для развития метаболического регресса может быть загрязнение окружающей среды токсичными химическими веществами. Снижение уровня загрязненности ведет к обратному развитию событий, и биоценозы возвращаются к устойчивому состоянию (экологическому прогрессу).