Основные положения хромосомной теории

Наследственности.

1. Каждый ген занимает в хромосоме определённое место – локус.

2. Гены в хромосоме расположены линейно в определенной последовательности.

3. Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой негомологичной хромосомы уникален.

4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются вместе, т.е. сцеплено.

5. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе, (у дрозофилы их четыре, у кукурузы - 10, у мыши - 20, у человека -23).

6. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами, т. е. кроссинговер.

7. Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в группе сцепления.

8. За единицу расстояния между генами в группе

сцепления принята особая единица - морганида (М).

1М=1% кроссинговера.

Различают полное и неполное сцепление генов.

Полное сцепление.

В экспериментах на дрозофиле было установлено, что развитие признаков, которые наследуются сцеплено контролируется генами одной хромосомы. Гены окраски тела (B – серой и b – чёрной) и длины крыльев (V – нормальные и v – короткие, рудиментарные крылья) локализованы в одной паре гомологичных хромосом.

Скрещивание серых мух с нормальными крыльями и чёрных мух с рудиментарными крыльями даст в первом поколении серых гибридов с нормальными крыльями:

P₁ х

Г

F₁

Серые с нормальными крыльями

При проведении анализирующего скрещивания, из F₁ были выбраны самцы, т. к. известно, что у самцов дрозофил ахиазматический сперматогенез (т. е. кроссинговер не происходит и полнота сцепления генов ничем не нарушается).

P₂ х

Г ;

F₂

сер. дл. кр. черн. кор.кр.

1 : 1

В результате такого скрещивания на свет появляются особи двух фенотипов, аналогичные исходным родительским формам, причем в равных количествах: расщепление по фенотипу 1:1.

Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие анализируемых признаков контролируется разными генами, и сцепленное наследование объясняется локализацией генов в одной хромосоме. Полнота сцепления в данном случае ничем не нарушается. Такое сцепление генов является полным.

Для изучения неполного сцепления из F₁ были выбраны самки (генотип ). У самок во время гаметогенеза происходит кроссинговер. Поэтому дигетерозиготная особь образует дополнительные, т.е. кроссоверные сорта гамет. Вероятность их образования обусловлена вероятностью кроссинговера, т.е. зависит от расстояния между генами в группе сцепления.

P₂ х

Г ; ; ;

F₂ ; ; ;

сер. дл. чёрн. кор. сер.кор. чёрн. дл.

В данном примере расщепление по фенотипу в потомстве получено следующее: серых мух с длинными крыльями - 41,5%; черных с короткими крыльями - 41, 5%; серых короткокрылых – 8,5%; черных длиннокрылых - 8,5 %. Таким образом, вероятность появления в потомстве рекомбинантных особей составляет 17%. Следовательно, расстояние между генами B и V в группе сцепления равно 17 морганиидам.

Преобладание в потомстве серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух, указывает на то, что гены В и V; b и v действительно сцеплены. С другой стороны, появление рекомбинатных особей говорит о том, что в определенном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами в и v. Это результат кроссинговера.

Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами C, Д, К, тесно сцепленных между собой, поэтому наследование резус - принадлежности происходит по типу моногибридного скрещивания. Другим примером тесного сцепления генов у человека является наследование катаракты и полидактилии. Гены гемофилии и дальтонизма локализованы в Х- хромосоме на расстоянии 9,8 морганид (М), т.е. подвергаются кроссинговеру, поэтому наследуются как неполностью сцепленные. Аутососмные гены резус-фактора и формы эритроцитов, расположенные друг от друга на расстоянии 3 М и так же является примером неполного сцепления.

В 1909 Ф. Янссенс при изучении мейоза у земноводных обнаружил хиазмы (перекресты) хромосом, которые являются цитологическим свидетельством кроссинговера. С этого времени было предпринято множество попыток объяснить механизм этого явления. Существует несколько теорий кроссинговера. Наиболее распространенными являютсядве гипотезы.