Генотипическая предетерминация цитоплазмы.

Первые указания о наличии предетерминации цитоплазмы под влиянием материнского генотипа были получены еще в прошлом веке Т.Бовери. Опытным путем было установлены, что тип дробления оплодотворенного яйца у различных беспозвоночных животных полностью соответствует тому, который характерен для материнского организма, даже в тех случаях, когда ядро материнской клетки было удалено.

В 1908 году генетическая предетерминация была описана Н.Н.Соколовым у дрозофилы. Классическим примером предопределения генами матери свойств цитоплазмы яйцаможет служить наследование направления завитка раковины у пресноводной улитки прудовика (Limnea). Известно два типа закрученности раковины - правозакрученные (по часовой стрелке) и левозакрученные (против часовой стрелки). Направление завитка раковины определяется парой аллелей: правозакрученность (D) доминирует над левозакрученностыо (d). Генотип матери играет решающую роль в формировании фенотипа потомков.

Р DD x dd

F₁ Dd

все потомки имеют правозакрученную раковину.

В скрещивании

Р dd x DD

F₁ Dd

левозакрученная раковина, то есть все потомство имеет материнский тип завитка. От самооплодотворения (прудовики гермафродитны) гетерозиготных особей из F₁, все потомки F₂ имеют правозакрученную раковину.

Р Dd x Dd

F₂ DD; Dd; dd

В F₃, полученном так же путем самооплодотворения гетерозигот наблюдается менделевское расщепление 3/1, хотя ис опозданием на одно поколение.

Такой тип наследования показывает, что фенотип потомков всегда соответствует генотипу исходного материнского организма и определяется материнским генотипом черезцитоплазматические структуры яйца. Рассмотренный механизм наследования и является в собственном смысле слова материнским и называетсяматроклинией.

Матроклиния - предетерминация цитоплазмы яйцеклетки генотипом материнского организма до ее оплодотворения.

Как было выяснено дальнейшими эмбриологическими исследованиями, направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, то есть расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что в свою очередь зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

Генотипическая предетерминация цитоплазмы обнаружена у целого ряда животных и растений: у шелковичного червя, мельничной огневки, у мака и иван-чая.