Физиология спинного мозга

2.3.1. Структурно­функциональная характеристика спинного мозга

Спинной мозг имеет сегментарное строение (31—33 сегмента), и каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С₁-С₈), грудной (Тh₁—Т₁₂), поясничный (L₁—L₅), крестцовый (S₁— S₅) и копчиковый (Со₁-Со₂) (рис. 43). В процессе эволюции сформировалось два утолщения — шейное и поясничнокрестцовое - результат повышения нагрузки на эти отделы.

Рис. 43. Отделы центральной нервной системы. А – общий вид ЦНС – голвной и спинной мозг; Б – отделы головного и спинного мозга (Камкин, 2010)

У змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела, таких утолщений нет. Тренировка любого в фило- и в онтогенезе совершенствует функцию органа. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется.

В спинном мозге насчитывают около 13 млн нейронов (3% — мотонейроны, 97% — вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к ВНС). При этом выделяют: 1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы; 2) эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные; 3) возбуждающие и тормозные.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на периферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах — возбуждающих и тормозных.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, включают α- и γ-мотонейроны, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосредственно рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы).

α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетные мышцы). Выделяют α₁-мотонейроны — быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность — около 40 имп./ с), и α₂-мотонейроны — медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность — 10— 15 имп./с). Низкая лабильность α-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов — от нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС, кожных рецепторов, проприорецепторов.

γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью — до 200 имп./с, но их аксонам_свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 15—40 м/с. γ-мотонейроны локализуются между α-мотонейронами, участвуют в регуляции мышечного тонуса.

Вставочные (промежуточные) нейроны образуют связи с чувствительными нейронами, с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой мозга. К ним также поступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность — до 1 тыс. имп./с; они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частично, шейного отделов спинного мозга (С₈—L₂); являются также вставочными, фоновоактивны, частота их разрядов — 3-5 имп./с. О ни регулируют функции всех внутренних органов, органов головы и сосудов.

Нейроны пaрасимпатического отдела ВНС локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S₂—S₄), они также вставочные, фоновоактивны. Их функция — регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Центры (вегетативные) спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц; в частности, центр зрачкового рефлекса локализуется в сегментах С₈—Тh₂, регуляции деятельности сердца — в сегментах Тh₁—Тh₅, слюноотделения — в сегментах Тh₂— Тh₅, регуляции функции желудка — в сегментах Тh₆—Тh₉, почек — в сегментах Тh₅—L₃. Сегментарно расположены центры гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов, регулирующие функции потовых желез и сосудов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S₂—S₄) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У женщин парасимпатическая иннервация обеспечивает сосудистые реакции клитора, влагалища; у мужчин — рефлекторный компонент эрекции.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу мышцы шеи (С₁- С₄), диафрагмы (С₃-С₅), верхних конечностей (С₅- Тh₂), туловища (Тh₃-L₁) и нижних конечностей (L₂-S₅). Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нарушения.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность функционирования опорно-двигательного аппарата и восприятия внешних раздражителей.

РФ спинного мозга обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Ее нейроны имеют большое количество отростков. РФ участвует в регуляции тонуса мышц, вегетативных функций, афферентной импульсации.

Спинной мозг имеет собственный ассоциативный аппарат, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в регуляции движений конечностей и туловища, тонуса мышц, обеспечивая поддержание позы.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.