Общая характеристика торможения в центральной нервной системе

Роль процессов торможения в ЦНС. Во-первых, оба вида торможения являются важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам (например, при выключении постсинаптического торможения столбнячным токсином).

Во-вторых, оба известных вида торможения, включая все их разновидности, выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС.

В-третьих, торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные синаптические входы. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалам. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона.

Оба механизма торможения широко представлены в различных отделах ЦНС. ГАМК₁-рецепторы локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры большого мозга, на аксонах первичных афферентных клеток. ГАМК₂-рецепторы расположены в основном на терминалах моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора. ГАМКергические интернейроны составляют основную массу тормозных нейронов ЦНС. ГАМК повсеместно «сопровождает» глутамат, прекращая его возбуждающее действие. Глицин — медиатор постсинаптического торможения, кроме клеток Реншоу, обнаружен в стволе мозга. Оба вида торможения могут быть заблокированы: пресинап тическое — бикукуллином, постсинаптическое — стрихнином. Общим блокатором для постсинаптического и пре- синаптического торможения является столбнячный токсин, который нарушает высвобождение тормозных медиаторов.

В существующую классификацию видов торможения следует внести уточнения, поскольку ГАМК-рецепторы локализуются также, кроме пресинаптических терминалей, на нервных волокнах и вне синапсов, на соме и дендритах нейронов. В последние годы обнаружены тормозные нейроны, в которых из одного и того же нервного окончания выделяется два медиатора — ГАМК и глицин. Этот вариант тормозных нейронов наиболее часто встречается в спинном мозге и стволе мозга. Таким образом, в настоящее время известно три вида тормозных вставочных нейронов: глицинергические, вызывающие постсинаптическое торможение; ГАМКергические, вызывающие пре- и постсинаптическое торможение; тормозные нейроны смешанного типа, выделяющие два медиатора — глицин и ГАМК.

Поэтому классифицировать торможение необходимо по двум признакам: по природе нейронов — глицинергические, ГАМКергические и смешанные (табл. 6) и по локализации — пре- и постсинаптическое.

Таблица 6. Торможение в центральной нервной системе (ЦНС)