Тип членистоногих разделен на 4 подтипа: трилобитообразные, хелицеровые, жабродышащие и трахейные.

Членистоногие - трилобиты, остракоды; моллюски - брюхоногие

РАЗДЕЛ ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ (BILATERALIA)

или ТРЕХСЛОЙНЫЕ (TRIPLASTICA)

Все многоклеточные животные, стоящие выше кишечнополостных и гребневиков, объединяются в раздел двусторонне-симметричных животных (Bilateralia). Двусторонняя симметрия тела возникла в связи с приспособлением к активному передвижению. Все ткани и органы тела развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, эндодермы и мезодермы, и, поэтому, их называют трехслойными.

В процессе эволюции трехслойных выработались две основные ветви - первичноротые и вторичноротые.

ПОДРАЗДЕЛ ПЕРВИЧНОРОТЫЕ (PROTOSTOMIA)

Первичноротые характеризуются следующими чертами: на месте личиночного рта, или бластопора, развивается рот взрослого животного, анальное отверстие, если оно имеется, возникает на противоположном полюсе зародыша. Мезодерма закладывается телобластическим путем, т.е. в области бластопора между эктодермой и эндодермой обособляются клетки (телобласты), которые после размножения заполняют всю первичную область зародыша. Скелет наружный, эктодермический. Нервная система состоит из ганглиев, соединенных нервными стволами.

К первичноротым относятся низшие и высшие черви, членистоногие, моллюски, мшанки и некоторые другие группы.

Среди них различают: бесполостных(отсутствует полость тела), первичнополостных(развита первичная полость тела - низшие черви) и вторичнополостных(развита вторичная полость тела - высшие черви, членистоногие, моллюски, мшанки).

В нашем курсе будут рассмотрены членистоногие, моллюски, мшанки и брахиоподы как наиболее важные типы организмов.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

Это наиболее многочисленный тип животного царства, насчитывающий свыше 2млн видов. Для сравнения укажем, что тип моллюсков насчитывает около 100000 современных видов, а число видов только одного отряда жуков составляет около 200000, что почти в три раза превышает количество всех позвоночных, вместе взятых.

К типv членистоногих относятся: пауки и клещи, трилобиты и мечехвосты, многочисленные ракообразные (раки и крабы, щитни и дафнии, остракоды и усоногие раки), огромное количество различных насeкомых: стрекозы и поденки, жуки и бабочки, кузнечики и мухи и т. д.

Членистоногие приспособились к обитанию в самых разнообразных условиях. Они известны в морях и пресных водах, на поверхности суши, в почве, в воздухе. Их можно встретить в любой части Земли от тропиков до северных широт. Многие из них - паразиты.

Палеонтологические находки не дают отчетливых данных о происхождении членистоногих, но изучение эмбрионального развития различных артропод и сравнительно-анатомические исследования позволяют предполагать, что членистоногие произошли от кольчатых червей, с которыми их сближают следующие черты: тело сегментировано и покрыто кутикулой, система внутренних органов расположена по одному плану.

Для всех членистоногих характерно двустороннесимметричное членистое тело. Число сегментов различно и колеблется в пределах от 8 до 180. Ceгменты неоднородны: некоторые сегменты, сливаясь, образуют различные отделы тела. Обычно различают голову, грудь и брюшко; иногда голова срастается с грудью, образуя головогрудь; у некоторых членистоногих (многоножек) обособляется только голова и туловище. Головной отдел в типичном случае состоит из акрона, преантениального сегмента, антенниального, несущего первую пару усиков, и четырех сегментов (I-IV), несущих конечности. Рот расположен между акроном и преантеннальным сегментом. Усики развиты не у всех групп членистоногих.

В типичном случае каждый сегмент несет конечности, которые подвижно сочленяются сегментом тела и состоят из отдельных члеников. Первично конечности служили органами передвижения - ползания, бегания и плавания. С дифференциацией тела одни передние конечности становятся носителями органов-чувств, другие - органами, хватающими и перерабатывающими пищу. При срастании головы и груди передние ножки груди превращаются в ногочелюсти.

Тело членистоногих покрыто прочной кутикулой, нередко образующей твердый панцирь. Кутикула состоит из хитина - сложного полисахарида, содержащего азот и различные белковые вещества, она часто пропитывается углекислым кальцием. Членистоногие растут периодически, только в момент линьки, т. е. в период сбрасывания старого панциря. После того как у них образовался новый панцирь, рост прекращается, пока не наступит момент новой линьки (речной рак в первый год своей жизни линяет 6-10 раз).

У всех членистоногих мускулатура поперечнополосатая, способная быстро сокращаться. Центральная нервная система расположена на брюшной полости и проходит под пищеварительным каналом в виде ряда нервных узлов, связанных между собой парными нервными стволами (брюшная цепочка лестничного типа). Передний отдел центральной нервной системы обособлен в головной мозг, в котором различают три отдела. Хорошо развиты органы чувств; имеются простые и сложные глаза, и те и другие эктодермического происхождения.

Кровеносная система незамкнута; кровь движется по системе трубок или по лакунам -особым полостям тела, сообщающимся друг с другом. Сердце расположено на спинной стороне над кишечником. Вторичная полость тела сливается с первичной, образуя смешанную полость тела. Органы дыхания разнообразны; их строение зависит от условий обитания: крупные водные членистоногие дышат жабрами - листовидными выростами конечностей, мелкие - всей поверхностью тела, а зeмныe представители - легкими или трахеями.

Все членистоногие размножаются половым путем; большинство из них раздельнополые. Развитие происходит со сложным превращением. У одних представителей из яйцевых оболочек выходят молодые членистоногие, похожие на взрослых (прямое развитие), у других - особи, вышедшие из яйца, резко отличаются от взрослых (развитие с метаморфозом). Эти молодые особи называются личинками (у насекомых - нимфами). Эмбриональное развитие указывает на происхождение артропод от аннелид.

Тип членистоногих разделен на 4 подтипа: трилобитообразные, хелицеровые, жабродышащие и трахейные.

В данной программе изучается подтип трилобитообразных как наиболее важный.

ПОДТИПТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

К трилобитообразным относятся морские палеозойские членистоногие с трехраздельным спинным хитиновым панцирем. Голова несет одну пар усиков и 4 пары двуветвистых конечностей, из которых одна ветвь снабжена жаберными листочками, а другая представлена неветвистой. членистой ножкой. В состав подтипа входит несколько классов, из которых наиболее изученным является класс трилобитов.

КЛАССТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)

Трилобиты - вымершие морские членистоногие, распространенные в палеозое. Тело трилобита защищено со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым панцирем, обычно пропитанным углекислым и фосфорнокислым кальцием. По краям панцирь загибается на нижнюю сторону, образуя вдоль края широкую кайму, так называемый заворот или дублюру. К завороту прикрепляется тонкий хитиновый покров нижней брюшной части - мембрана. Oна обычно не сохраняется в ископаемом состоянии (рис. 71).

Двумя продольными бороздами панцирь делится на три части: срединную - рахис и две боковых - плевры. Двумя поперечными бороздами панцирь также разделен на три части: головной щит (цефалон), туловищный отдел (торакс) и хвостовой щит (пигидий). Длина тела трилобитов колеблется от нескольких миллиметров до 70 см; преобладают трилобиты длиной 3-10 см. Известно около 1300 родов.

На нижней стороне головного щита находится рот; он ведет в кoроткий пищевод, переходящий в широкий желудок, расположенный под осевой частью головного щита. Над кишечником лежит длинный многокамерный сосуд, принимаемый за сердце. Головной щит (рис. 72) образован слиянием акрона, преантеннального, антеннального и четырех послеротовых сегментов и имеет различные очертания: полукруглое, треугольное и др. Прямым задним краем он причленяется к туловищному отделу. Осевая, наиболее выпуклая часть головного щита - глабелла- имеет различные размеры и форму. Она может целиком составлять головной щит или быть очень узкой, может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (от 1 до 4) на отдельные лопасти.

Различают несколько типов лицевых швов (рис. 73):

опистопариевый, или заднещечный - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита;

гонитопариевый- задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;

пропариевый, или переднещечный - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;

метапариевый- задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали.

Лицевые швы идут к глазам, расположенным на внутреннем краю свободных щек, и далее вперед, достигая края головного щита, либо переходя вниз на заворот панциря; чаще обе ветви соединяются впереди глабеллы.

Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению. Различают глаза голохроические, или фасеточные, состоящие из плотно прижатых многоугольных линз, покрытых общей оболочкой; число линз может достигать 15000; глаза шизохроические, или агрегатные, состоящие из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга особым покровным слоем; число линз не превышает нескольких сотен.

Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали линьку и способствовали в первую очередь быстрому освобождению глаз от панциря. Рот на нижней стороне головного щита ограничен спереди гипостомой- непарной пластинкой, и сзади - небольшой выпуклой пластинкой - метастомой. Перед гипостомой и дублюрой расположена еще одна пластинка, носящая название ростральной.

Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких, подвижнo сочлененных однородных сегментов; в каждом сегменте выделяются средняя часть, или осевое кольцо (рахис), и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг дpyга, либо сочленяются особым замком. На завороте каждого сегмента иногда расположены разной формы валики и бугорки - "пандеровы органы". В состав туловища входит от 2 (Agnostida) до 44 сегментов (Olenelida).

Хвостовой щит, или пигидий, состоит из нескольких сегментов (за исключением, оленнелид), число которых может достигать 30 (тринуклеины). Иногда хвостовые сегменты сливаются, образуя сплошной щит, по размерам неотличимый от головного.

На нижней стороне к каждому сегменту всех отделов тела прикреплялась пара двуветвистых конечностей(72, с). Каждая конечность состоит из основания и отходящих от него двух ветвей: наружной (экзоподит) сегментированной оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (эндоподит), состоящей из восьми члеников. Конечности служили для хождения, плавания и дыхания. Конечности головного щита помогали захвату пищи и измельчению её с помощью дополнительных отростков.

Все трилобиты разнополые; они размножались половым путем. Первая личиночная стадия - протаспис - охватывает отрезок времени от выхода из яйца до обособления цефалона и пигидия (рис. 74). В головном отделе видны пять сегментов, на переднем крае начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы; на пигидии обособляются четыре сегмента. В течение следующей стадии - мераспис - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент и тело увеличивалось в размерах. Стадия голаспис, или взрослого состояния, начиналось после формирования всех туловищных сегментов, после чего рост и линька замедлялись, но не прекращались. Сходство личинки трилобитов и современных мечехвостов указывает на общность происхождения трилобитоморф и хелицеровых.

На основании особенностей строения головного отдела, характера лицевых швов и особенностей строения других отделов тела трилобиты разделяются на два подкласса: миомерные и полимерные.

ПОДКЛАСС МИОМЕРНЫЕ (MIOMERA), или МАЛОЧЛЕНИСТЫЕ

Подкласс объединяет мелких трилобитов, у которых головной и хвостовой щиты почти равных размеров и туловищный отдел состоит из 2-3 сегментов. Глаза обычно отсутствуют; однако у некоторых представителей имеются глаза и лицевые швы. В состав подкласса входят два отряда: эодисциды (Eodiscida), распространенные в раннем и среднем кембрии, и агностиды (Agnostida), жившие от среднего кембрия до позднего ордовика. Подкласс насчитывает до 80 родов.

ПОДКЛАСС ПОЛИМЕРНЫЕ (POLYMERA) или МНОГОЧЛЕНИСТЫЕ

В этот подкласс объединяются трилобиты, у которых число туловищных сегментов равно или больше пяти и может достигать 44. Лицевые швы всех типов. Этот подкласс охватывает около 1200 родов и на основании особенностей строения головного щита, лицевых швов и хвостового отдела разделяется на несколько отрядов, из которых будут рассмотрены: оленеллиды, редлихииды, птихопарииды и факопиды. Следует отметить, что некоторые исследователи рассматривают эти отряды в ранге надсемейств.

Отряд оленеллиды (Оlеnеllidа). Наиболее примитивные многочленистые трилобиты. Тело удлиненное, уплощенное, щеки несут длинные шипы. Головной щит большой; глабелла с ясно выраженными бороздами. Глазные крышки и валики длинные, недифференцированные. Лицевые швы метапариевого типа, обычно плохо выраженные. Туловище состоит из 12-28 сегментов, несущих сильные борозды и шипы, третий сегмент увеличен. Хвостовой отдел маленький, почти целиком занят осевой частью (рахисом) или шиповидным тельсоном (рис. 76, а). Ранний кембрий. Характерные роды: Oleпellus, Holтia.

Отряд редлихииды (Redlichiida). Головной щит округленный с хорошо сегментированной глабеллой, имеющей почти параллельные края. Глазные крышки длинные; глаза большие дугообразные. Лицевые швы заднещечные. Подвижные щеки с длинными шипами. Туловище состоит из 12-25 равномерно развитых сегментов; один из задних сегментов несет осевой шип. Хвостовой отдел маленький (рис. 76, б). Ранний - средний кембрий. Характерные роды: Redlichia (ранний кембрий), Aldoпaia (ранний кембрий), Paradoxides (средний кембрий).

Отряд птихопарииды(Ptychopariida).Наиболее крупный отряд (до 800родов), объединяющий, преимущественно, послекембрийских трилобитов различных размеров. Головной щит округленный, глабель различной формы, с 2-3 парами борозд или гладкая. Глаза от средних до маленьких, иногда отсутствуют. Лицевые швы заднещечного типа, реже переднещечные. Гипостома отделена от цефалона швом. Туловище состоит из 6-25 сегментов; у многих групп их число постоянно. Хвостовой щит хорошо обособлен и расчленен на небольшое число сегментов (рис. 77). Среди птихопариид выделены пять подотрядов: птихопариины, азафины, илленины, харпины и тринуклеины.

Отряд факопиды (Phacopida).Послекембрийские трилобиты средних и мелких размеров. Они возникли от птихопариид. Головной щит с крупной глабеллой. Глаза шизохроические. Лицевые швы пропариевые или гонатопариевые, у некоторых - опистопариевые; туловище состоит из 8-19 сегментов. Хвостовой щит различных очертаний, чаще средних размеров, несет срединные или краевые шипы (рис. 78). Ордовик - девон. Около 180 родов. Характерные роды: Рhacops (силур - девон), Dalmanites (силур - ранний девон), Plioтera (средний ордовик), Cheirurus (поздний ордовик - средний девон), Deiphon (силур), Саиmепа (ранний силур - средний девон).

Оcтатки трилобитов встречаются только в морских отложениях. По-видимому, трилобиты были обитателями мелкого моря и вели бентосный образ жизни: ползали по дну, зарывались в ил или плавали вблизи дна. Небольшая часть трилобитов вела, возможно, пелагический образ жизни. Многие трилобиты свертывались, защищая брюшную сторону. В ископаемом состоянии встречаются части панциря, сброшенного при линьке, которые могли переноситься на большие расстояния, удаленные от места обитания трилобитов.

Геологическая история. Трилобиты появляются в начале кембрия, широко распространены в кембрии и ордовике, значительно сокращаются в силуре и девоне. В карбоне и ранней перми они уступают всем остальным группам. В конце перми последние представители некогда большого класса трилобитов окончательно вымирают. Трилобиты играют важную роль при расчленении отложений кембрия и ордовика (рис. 81).

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)

К жабродышащим относится один класс ракообразных.

КЛАСC РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

Ракообразные, морские или пресноводные, реже наземные, членистоногие (раки, крабы, остракоды, усоногие раки), дышат при помощи жабр. Голова несет две пары усиков (у трилобитов - одну пару) и три пары челюстей, представляющих собой видоизмененные конечности; на голове помещаются пара сложных глаз и один простой. Задний сегмент головы образует складку тела - карапакс, покрытую хитином, который охватывает сверху и с боков головной, грудной отделы тела. Карапакс имеет форму полуцилиндра, щита или двустворчатой раковины; у ряда представителей он отсутствует. Грудь и брюшко состоят из различного числа сегментов; часть грудных сегментов может срастаться с головой, образуя головогрудь. Брюшко заканчивается тельсоном - гомологом анальной лопасти аннелид. Грудные ножки выполняют различные функции: передвижения, дыхания (несут жабры) или захвата пищи. Ракообразные раздельнополые и гермафродиты. Из яйца развивается личинка - науплиус, несущая три пары конечностей: две пары усиков и oднy пapу челюстей; науплиус имеет один простой непарный глаз.

Класс ракообразных разделяется на несколько подкласов, из которых будут рассмотрены остракоды.

ПОДКЛАСС ОСТРАКОДЫ,или РАКУШКОВЫЕ РАЧКИ (OSTRACODA)

Подкласс объединяет мелких ракообразных, неясно сегментированное тело которых заключено в двустворчатую, чаще всего известковую, раковину, соответствующую карапаксу других ракообразных. Тело несет семь пар конечностей. На голове имеются пара сложных фасеточных глаз и один маленький непарный. Участки раковины перед сложными глазами прозрачны, и остракоды видят через раковину; чаще присутствует простой непарный глаз. Задняя часть тела заканчивается пластинчатой вилкой, или фуркой

(иногда она отсутствует), Организация ракушковых рачков по сравнению с другими ракообразными упрощена (рис. 84). У некоторых имеется сердце, но у многих отсутствуют кровеносная система и жабры; газообмен происходит через покровы тела. Раковина, подобно раковине двустворчатых моллюсков, состоит из двух створок, образованных двойной складкой кожи, которая прикрепляется к телу на границе головного и туловищного отделов. Каждая створка состоит из двух листков. Наружный листок образован тремя слоями: двумя хитиновыми и одним известковым, находящимся между ними; наружный листок пронизан поровыми каналами, через которые выходят щетинки, выполняющие роль органов чувств. Внутреннийлисток представляет собой тонкую кутикулярную пластинку, которая переходит в хитиновый покров рачка. Вдоль края раковины находится зона сращения наружного и внутреннего листков. Обе створки соединяются вдоль спинной стороны эластичной связкой и замком.

Длина раковин остракод не превышает 1мм, однако, среди палеозойских видов известны крупные раковины до 20мм (редко – 50мм). Створки могут быть равной и неравной величины, симметричными и несимметричными, одна створка в разной степени охватывает другую. Створки могут быть гладкими или скульптированными. К скульптуре относятся: лопасти – выпуклые части створок, ограниченные бороздами, бугры различной формы и размеров, рёбра, шипы, ямки и ячейки. На переднем конце раковины часто наблюдается глазной бугорок.

Остракоды раздельнополые. Молодые рачки линяют 5-8 раз. Остракоды обитают в самых разных водоёмах. В пресных водах они образуют значительную часть придонной фауны; в морях составляют существенную часть планктона, многие ведут бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Они питаются растительным и животным детритом, мелкими водорослями. Остракоды встречаются начиная с кембрия. В конце карбона появляются пресноводные формы, число которых в мезозое и кайнозое велико.

Характерные роды: Leperdita, Beyrichia (силур-девон), Drepanella (ордовик-девон), Cypridina (ордовик-ныне), Cytherella (юра-ныне), Darwinula (карбон-ныне), Cypris (неоген-ныне).

ТИП МОЛЛЮСКИ, или МЯГКОТЕЛЫЕ (MOLLUSCA)

Моллюски образуют второй по численности после членистоногих тип беспозвоночных, насчитывающий свыше 100000 современных видов и почти столько же ископаемых. К этому типу относятся морские, пресноводные и наземные организмы, достигающие большого разнообразия в строении и размерах. Тело моллюсков несегментированное, как правило, двустороннесимметричное (асимметричное только у брюхоногих моллюсков), разделяется на более или менее обособленную голову (не обособлена у двустворчатых моллюсков), туловище, заключающее большинство внутренних органов, и обособленную мускулистую брюшную часть тела - ногу. Промежутки между внутренними органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхимой.

Все тело моллюсков покрыто складкой кожи - мантией, которая у большинства выделяет известковую раковину. Между мантией и телом обособлена мантийная полость с органами дыхания внутри. Пищеварительная система развита хорошо. В ротовой полости имеется особый мускулистый язычок, снабженный теркой, или радyлой, состоящей из хитиновых зубчиков, иногда сильно минерализованных, предназначенной для перетирания пищи.

Дыхание осуществляется жабрами иди легкими. Кровеносная система незамкнутая: кровь циркулирует в сосудах, в полостях, в паренхиме, между тканями и органами. Имеется обособленное сердце. Нервная система построена по разбросанно-узловому типу, т. е. состоит из нескольких узлов, соединенных продольными стволами. Вторичная полость тела развита слабо и сохранилась в виде околосердечной сумки и полостей половых желез. Имеются парные почки, выполняющие функцию органов выделения. Раковина обычно состоит из трех слоев: одного органического и двух известковых. Первые два слоя выделяются передним краем мантии, третий - образуется всей поверхностью мантии.

Моллюски размножаются половым путем, обычно раздельнополы, реже гермафродиты. Предполагается, что моллюски произошли от аннелид. В ископаемом состоянии моллюски известны начиная с кембрия.

По строению мягкого тела и раковины моллюски разделены на 6 классов: панцирные, моноплакофоры, брюхоногие, лопатоногие, двустворчатые и головоногие. Кроме того, условно к ним относятся представители двух вымерших классов: тентакулиты и хиолиты. Из них будут рассмотрены брюхоногие, двустворчатые и головоногие.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Брюхоногие образуют наиболее многочисленный (до 80000 современных видов) и единственный класс среди моллюсков, обитающих как в водной среде, так и на суше (рис. 90). Тело имеет хорошо обособленную голову, туловище и ногу, приспособленную для передвижения.

В отличие от всех других моллюсков тело брюхоногих асимметрично, закручено, как правило, в коническую спираль. В ротовой полости расположен мускулистый язык, покрытый теркой, состоящей из нескольких рядов тонких хитиновых зубчиков. За желудком следует длинная петлевидно-изогнутая кишка, которая заканчивается анальным отверстием в передней части туловища.

В передней части туловища обособлена мантийная полость, в которой у водных брюхоногих расположены жабры; у болеедревних форм две жабры, у большинства, вследствие атрофии правой жабры, только одна. У наземных форм мантийная полость имеет губчатый характер, обогащена сетью кровеносных сосудови превращена в легкое. У некоторых моллюсков дыхание осуществляется всей поверхностью тела или вторичными жабрами, образованными краями мантии.

Кровеносная система незамкнутая; в соответствии с числом жабр, у сердца имеются два или одно (левое) предсердия. Нервная система представлена пятью парами нервных узлов, соединенных продольными, стволами и поперечными перемычками. В головном отделе обособлены нервные узлы; под глоткой - ножные. У всех брюхоногих хорошо развиты разнообразные органы чувств.

Большинство брюхоногих моллюсков раздельнополы; наземные и заднежаберные брюхоногие - гермафродиты. У водных форм из яйца выходит личинка либо трохофорного типа, либо парусник - велигер. Уназемных форм развитие происходит без личиночных стадий. Известны живородящие формы. У преобладающего большинства брюхоногих имеется раковина (рис. 91); у некоторых наземных и водных форм раковина отсутствует. Раковина известковая, состоит из трёх слоев: наружного органического; среднего призматического, состоящего из нескольких слоев тонких призмочек арагонита, направленных к поверхности раковины под углом в 45⁰, и внутреннего пластинчатого, или перламутрового, развитого у немногих представителей.