Класс разделяется на три подкласса: гидрообразные, сифонофоры и строматопоры.

Для биостратиграфии наибольшее значение имеют строматопоры.

ПОДКЛАСССТРОМАТОПОРЫ (STROMATOPOROIDEA)

Строматопоры- колониальные морские кишечнополостные, распространенны, преимущественно, в палеозое. О строении мягкого тела полипов ничего не известно. В ископаемом состоянии встречаются известковые скелеты строматопор, отличающиеся большим разнообразием. Они могут быть ветвистые, шаровидные, цилиндрические, пластинчатые с ровной или бугристой поверхностью. Их колонии часто посеялись на раковинах брахиопод и скелетах коралловых полипов (рис. 51).

По строению скелета стpoматопор на две группы. У представителей первой группы скелет состоит из горизонтальных пластин (ламин) и пересекающих их вертикальных столбиков различной длины. У второй группы пластины и вертикальные столбики отчетливо не выделяются, известковый скелет пронизан мелкими каналами неправильной формы с днищами; каналы, возможно, вмещали полипов.

Для обеих групп характерно присутствие астрориз, представляющих собой систему каналов: одного вертикального и отходящих от него на разных уровнях нескольких горизонтальных. В плане астроризы имеют вид звезды. Их назначение неясно, однако им придается большое систематическое значение.

Строматопоры чаще всего встречаются в различного типа известняках. Они жили, по-видимому, на сравнительно небольшой глубине, вблизи берега и в открытом море. Совместно с ними встречаются коралловые полипы, брахиоподы, двустворчатые моллюски. Cтроматопоры появляются в среднем кембрии и достигают широкого распространения в ордовике. B силурe и девоне они принимали участие в образовании рифов. Характерные роды (рис. 52): Stromatopora (силур - девон), Actinostroma (силур - девон), Labechia (ордовик - карбон).

КЛАСС KОPАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)

Коралловые полипы образуют самую большую и наиболее высокоорганизованную группу кишечнополостных. Это исключительно морские одиночные или колониальные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни (рис. 56). В отличие от гидроидных, у них имеется эктодермическая глотка овальной или щелевидной формы. Внутренняя полость разделяется мягкими перегородками, или мезентериями, нa отдельные камеры. Половые продукты энтодермического происхождения. Кроме мягких перегородок у многих коралловых полипов имеются известковые перегородки, или склеросепты, чаще их называют просто септами. Коралловые полипы, как правило, значительно крупнее гидроидных.

Мешковидное тело полипов состоит из эктодермы, снабженной мускульными волокнами и нервными клетками, энтодермы, имеющей мерцательные реснички, и хорошо развитой мезоглеи. Вокруг щелевидного рта расположено либо 8 перистых, либо множество гладких щупалец. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Глотка ведет в пищеварительную внутренную полость, разделенную мезентериями, состоящими из двух листков энтодермы и заключенной между ними мезоглеи. Вверху эти перегородки срастаются с глоточной трубкой, внизу они свисают свободно. Энтодерма края перегородок образует утолщения, называемые мезентеральными нитями; они содержат стрекательные железистые клетки и имеют существенное значение для переваривания пищи. Большинство кораллов питается животной пищей. Овальная форма рта и глотки, расположение мускулистых утолщений на перегородках нарушают радиальную симметрию и создают двустороннюю.

У большинства коралловых полипов имеется известковый эктодермический скелет. Скелет может быть наружным или состоять из отдельных спикул, лежащих в мезоглее. Скелет каждого полипа называется кораллитом. Cкелет колонии, образованный совокупностью кораллитов, называется полипняком. У большой группы современных коралловых полипов - актиний - скелет отсутствует.

Коралловые полипы раздельнополые или гермафродиты. Как и все кишечнополостные, они размножаются половым и бесполым путем. В первом случае после оплодотворения начальное развитие яйцеклетки происходит в пищеварительной полости материнского организма. Затем личинка - планула - потоком воды выносится через рот и после непродолжительного плавания опускается на дно и превращается в полипа, основание которого выделяет оазальную пластину. Одни полипы в дальнейшем начинают почковаться или делиться и образуют колонию. Другие всю жизнь остаются одиночными, лишь увеличиваются в размерах и усложняют внутреннее строение.

Большинство современных кораллов обитает в зоне мелководья теплых тропических морей, но некоторые виды живут в холодных водах и на большой глубине. Многие колониальные кораллы тропических морей, где средняя годовая температура колеблется в пределах 20-22⁰, принимают участие в образовании рифов. В образовании рифов кроме коралловых полипов участвуют также гидрокораллы и очень часто багряные водоросли (нуллипоры).

В настоящее время класс коралловых полипов на основании числа и расположения щупалец и перегородок (у современных), особенностей строения скелета и его внутренней структуры (главным образом, у вымерших) разделен нa пять подклассов: табуляты, гелиолитиды, восьмилучевые кораллы, четырехлучевые кораллы и шестилучевые кораллы. Условно к коралловым полипам в ранге подкласса относят хететид. Здесь будут рассмотрены табуляты и четырехлучевые кораллы.

ПОДКЛАССТАБУЛЯТЫ (ТАВULАТА)

Табуляты - вымершие колониальные кораллы; полипняк состоит из трубчатых кораллитов небольших размеров и разнообразной формы. Кораллиты ограничены стенкой - текой, снаружи одетой тонким покровом - эпитекой. В верхней части кораллита имеется углубление - чашечка, в которой пoмещалось тело полипа; поэтому форма чашечки отражает строение нижней части тела полипа.

В результате почкования, главным образом, межстенного, или промежуточного, возникали колонии, имевшие различную форму и размеры: массивную, кустистую, стелющуюся, пучковидную. Отдельные кораллиты колонии соединялись друг с другом посредством различных соединительных образований, среди которых различают: соединительные поры - отверстия в стенке и эпитеке, соединительные трубки - радиальные выросты стенок и соединительные выросты в виде пластин.

Кораллиты характеризуются простым строением внутренних элементов скелета, образующих так называемый септальный аппарат. Он состоит из септальных шипиков или несплошных септальных перегородок, число которых может быть довольно разнообразным. Важным признаком для вcex табулят являются днища, или табулы - горизонтальные или наклонные скелетные элементы, пересекающие внутреннюю полость кораллита (отсюда название подкласса - табуляты). Днища могут быть горизонтальными, пузырчатыми, воронкообразными, неполными или полными

Скелет у табулят наружный и формировался эктодермой полипа, который выделял гелеобразный секрет, насыщенный карбонатом кальция. Элементарной частицей скелета являются фибры, толщиной не более 2мк. Фибры всегда располагаются перпендикулярно к поверхности эктодермы. В вертикальных элементах скелета (септы, шипы) фибры образуют сложные агрегаты - трабекулы; в днищах фибры расположены параллельно друг другу.

По особенностям строения скелета, развитию соединительных образований и септального аппарата табуляты разделяются на два надотряда: инкоммуникаты и коммуникаты.

НАДОТРЯД ИНКОММУНИКАТЫ (INCOMMUNICATA)

У инкоммуникат внутренние полости кораллитов между собой не сообщаются. Колонии сетчатые, стелющиеся, кустистые или массивные (рис. 57). Среди инкоммуникат выделяется несколько отрядов, из которых рассмотрим аулопорид, лихенариид и хализитид.

Отряд аулопориды (Auloporida).Полипняк небольших размеров стелющийся, сетчатый, пучковидный. Кораллиты разнообразной формы. Чашечки округлые, стенки толстые, днища вогнутые или горизонтальные. Септальные образования в виде шипиков и бугорков, или отсутствуют. Кембрий - пермь (рис. 57, а, б). Хаpaктepные роды: Aulopora (ордовик - пермь), Cladochoпus (девон - карбон), Aulocystis (девон).

Отряд лихенарииды (Lichеnаriidа). Полипняк массивный, полусферический, кораллиты полигонального сечения, призматические; стенка построена из трабекул, расположенных вертикально или горизонтально; септальные образования развиты слабо или отсутствуют; днища обычно горизонтальные. Средний кембрий?, ордовик - ранний силур, (рис. 57, в-д). Хаpaктepныe- роды: Licheпaria (ранний-средний ордовик), Nyctopora (средний ордовик).

Отряд хализитиды (Halysitida).Полипняк кустистый, кораллиты имеют вид длинных цилиндрических трубок эллиптического сечения, соединенных в цепочки. Днища горизонтальные. Септы в виде шипиков или пластин. Ордовик - силур (рис. 57, е-з). Характерные poды: Tolliпa (ордовик), Нalysites (силур), Hexismia (силур).

НАДОТРЯД КОММУНИКАТЫ (COMMUNICAТA)

Кораллиты сообщаются между собой при помощи пор, трубок или каналов (рис. 58). Разделены на три отряда, из которых рассмотрим два: фавозитиды и сирингопориды.

Отряд фавозитиды (Favositida). Полипняк массивный сферической формы. Кораллиты многоугольного сечения; днища горизонтальные; септальные образования в виде шипиков или пластин. Кораллиты сообщаются соединительными порами. Ордовик - пермь. (возможно, мезозой) (рис. 58, а-в). Характерные роды: Favosites (силур-пермь), Micheliпia (девон - пермь), Thamпopora (силур - пермь), Alveolites (силур - девон).

Отряд сирингопориды (Syringoporida). Полипняк кустистой формы, образован несоприкасающимися кораллитами круглого сечения. Днища воронкообразные. Септальные образования в виде шипиков. Кораллиты сообщаются соединительными трубками. Ордовик - пермь. (рис. 58, г-е). Характерные роды: Syriпgopora (ордовик - пермь), Tetraporella (ордовик - силур).

Древнейшие табуляты, относимые к аулопоридам и лихенариидам, известны из кембрия; в ордовике, силуре и девоне получают широкое распространение остальные отряды. В карбоне и перми число видов и количество табулят значительно. уменьшается и основная масса их к концу палеозоя, по-видимому, вымирает. В мезозое достоверных находок табулят нет.

ПОДКЛАССЧЕТЫРЕХЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ,или РУГОЗЫ (ТETROCORALLA,или RUGOSA)

К подклассу четырехлучевых кораллов относятся палеозойские колониальные и одиночные коралловые полипы. Строение мягкого тела их неизвестно; его можно воссоздать, изучая скелет, принимая во внимание, что взаимоотношения между мягким телом и скелетом у четырехлучевых кораллов были те же, что и у современных склерактиний. Одиночные четырехлучевые кораллы имеют роговидно изогнутую, коническую, цилиндрическую или призматическую форму, иногда напоминают носок туфельки (рис. 61). Колониальные кораллы имеют две основные формы: кустистую или массивную. Массивные колонии имеют общую стенку, охватывающую все кораллиты. Снаружи скелет покрыт морщинистой оболочкой - эпитекой. По наличию этих морщин четырехлучевые кораллы часто называются ругозы.

Форма чашечки ругоз отличается большим разнообразием. Важнейшей частью скелета являются септы - вертикальные перегородки, построенные из трабекул и разделяющие полость кораллита на вертикальные камеры. Септы бывают шиповидные, пластинчатые и клиновидные, длинные и короткие. Образование септ происходит следующим путем: вначале полость кораллита делится одной осевой септой пополам (рис. 62). Затем по бокам от нее закладываются две пары боковых септ; после этого главная септа распадается на две: главную и противоположную. Таким образом, первично возникает 6 септ первого порядка. Дальнейшее заложение септ, в отличие от шестилучевых кораллов, происходит только в четырех секторах: в двух, прилегающих к главной септе, и в двух, заключенных между боковыми. Между противоположной и боковыми септами новые септы не возникают (отсюда название: четырехлучевые). Как правило, различают септы двух порядков, отличающиеся размерами и толщиной. Септы располагаются радиально или перисто (двустороннесимметрично).

Днища у четырехлучевых кораллов очень разнообразны. У многих кораллов на периферии развивается так называемая пузырчатая ткань, состоящая из известковых выпуклых пластинок, или листочков, опирающихся друг на друга. Они располагаются между септами или по их периферии, отделяя наружную стенку от септ, или целиком заполняют всю внутреннюю полость кораллита (рис. 61).

У ряда каменноугольных и пермских ругоз в центре кораллита образовались осевые структуры, представленные простым или сложным столбиком. Столбик обычно возникал за счет осевого окончания септ, одной или нескольких. Сложный столбик, иногда называемый осевой колонной, состоит из переплетения осевых днищ радиальных пластинок и срединной осевой пластинки. У некоторых форм, так называемых крышечных кораллов, имеется крышечка, которая закрывает чашечку кораллита (рис. 61, т-у). Ругозы размножались бесполым и половым путем. В первом случае размножение осуществлялось образованием почек в осевой или периферической части полипа; очень редко ругозы размножались делением. Во втором случае, по-видимому, из оплодотворенной яйцеклетки, развивалась личинка.

Геологическая история. Ругозы в середине ордовика отделились, вероятно, от инкоммуникатных табулят (аулопорид или лихенариид). Первые ругозы имели только днища и септы; они получили название однозонных кораллов. В начале силура скелет ругоз усложняется, у кораллита кроме днищ и септ образуется пузырчатая ткань; такие кораллы были названы двухзонными. У одной группы силурийских и девонских кораллов (цистифиллид) вся полость была заполнена пузырчатой тканью (пузырчатые кораллы), которая создавала структуры, выполнявшие функции днищ.

В начале карбона скелет кораллов еще более усложняется - появляется осевая структура - столбик. Такие кораллы, имевшие кроме днищ, септ и пузырчатой ткани еще осевые структуры, получили название трехзонных. В конце палеозоя все четырехлучевые кораллы вымирают. В составе подкласса выделяют несколько отрядов, включающие до 330 родов.

Характерные роды: Coluтпaria (девон), Triplasтa (ордовик - девон), Cystiphylluт (силур), Streptelasтa (ордовик - девон), Kodoпophylluт (ордовик - силур), Phillipsastraea (девон), Lithostrotioп (карбон - пермь), Bothrophylluт (карбон), Zaphreпtis (девон), Caпiпia (карбон - пермь), Aтplexus (девон - карбон), Caiceola (девон), Goпiophylluт (силур).