Археоциаты, строматопоры, табуляты, ругозы

ПОДЦАРСТВОMETATOZOA (МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ)

Общая характеристика и проблемы происхождения.Считается общепринятым, что многоклеточные произошли от колониальных простейших (класс жгутиконосцев).

После оплодотворения яйцеклетки наступает процесс дробления яйца, в результате которого яйцеклетка распадается на ряд клеток, получивших название бластомер, размеры которых уменьшаются с каждым новым дроблением. В результате последовательного дробления возникает зародыш нередко однослойный - бластула, состоящая из группы клеток с первичной полостью внутри или без полости; в последнем случае она носит название морула(рис. 35, А). В наиболее простом случае в дальнейшем развитии образуется двухслойный зародыш, или гаструла. Образование гаструлы может происходить тремя путями (рис. 35, Б). В первом случае (некоторые кишечнополостные) часть клеток бластулы, размножаясь, погружается в первичную полость сплошным зачатком (иммиграция). Наружные клетки гаструлы образуют наружный зародышевый листок, или эктодерму; внутренние, выстилающие первичную пищеварительную полость, образуют внутренний зародышевый листок, или эндодерму. В других случаях стенки бластулы на одном полюсе выпячиваются внутрь и образуют первичную пищеварительную полость, открывающуюся наружу одним отверстием, первичным ртом, или бластопором. Такой способ образования гаструлы получил название инвагинации. В третьем случае (наблюдается у моллюсков) более мелкие клетки (микромеры) обрастают вокруг более крупной клетки - макромеры. Этот процесс носит название эпиболии.

Существует много гипотез происхождения многоклеточных. Из двух господствующих теорий: теории «гастреи» Геккеля и теории «фагоцителлы» И. И. Мечникова - отдается предпочтение последней.

По Геккелю, из бластулы возник двухслойный организм, у которого клетки эктодермы, снабженные ресничками, выполняли двигательную функцию, а энтодерма выстилала первичную пищеварительную полость. Такой двухслойный организм, получивший название гастреи, рассматривался Геккелем в качестве исходного предка для многоклеточных. Геккель считал, что гаструла у различных классов, от губок до позвоночных, имела одну и ту же характерную форму. От гастреи все многоклеточные унаследовали первичный кишечник и два первичных зародышевых листка (экто- и энтодерму). Эта теория сыграла положительную роль в развитии представлений о филогении многоклеточных.

По И. И. Мечникову, первичный метазоон (многоклеточный организм) возник не путем инвагинации, а путем иммиграции клеток внутрь бластулы (зародыша). Эти клетки, иммигрировавшие внутрь, образовали внутреннюю клеточную массу - фагоцитобласт, клетки которого обладали способностью переваривать пищу. Наружный слой клеток превратился в кинобласт, выполняющий функцию движения. Эта дифференциация клеток закрепилась в эволюции, и возник общий предок многоклеточных животных - паренхимелла, или, как позднее ее переименовал И. И. Мечников, фагоцителла. Она произошла от колониальных протомонадид (жгутиконосцев). Разделение всего онтогенеза на эмбриональный период, когда развивалась бластулообразная личинка и постэмбриональный, в течение которого осуществлялся рост, сопровождаемый делением клеток.

Дальнейшее развитие представляется следующим (рис. 36). Некоторые потомки фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Они отделились oт основного ствола, когда у фагоцителлы не было еще ни рта, ни кишечника. Кинобласт у губок сменил локомоторную функцию на гидрокинетическую, погрузившись внутрь фагоцитобласта. В то же время, от основного ствола, по-видимому, отделились археоциаты. Несколько позднее, когда у фагоцителлы возникло ротовое отверстие, от основногоствола ответвились две новые группы многоклеточных. Одна из них дала начало гастрееобразным первичным кишечнополостным; вторая - бескишечным сколецидам, у которых еще не было кишечника и пищеварение происходило в блуждающих клетках - фагоцитах или в полостях паренхимы.

От первично кишечнополостных, с одной стороны, возникли настоящие кишечнополостные, ведущие сидячий образ жизни (гидроиды, кораллы) и, с другой - гребневики, плавающие мерцанием общего жгутикового покрова. Они обладали ротовым отверстием и перешли к питанию крупной добычей. Их фагоцитобласт превратился в первичный пищеварительный орган - энтодерму, имеющую сложное строение. Кишечнополостные и гребневики, достигшие в своем развитии только стадии гаструлы, объединяются в группу двухслойных многоклеточных животных. Все остальные многоклеточные, кpoмe эктодермы и энтодермы, имеют еще третий зародышевый листок, или мезодерму, и выделяются в группу трехслойных многоклеточных. Все трехслойные многоклеточные могут быть разделены на первичнополостных и целомических. К первым относятся низшие черви, или сколециды, ко вторым - все остальные трехслойные многоклеточные, которые в свою очередь делятся на первичноротых и вторичноротых. К первичноротым относятся кольчатые черви, первичнотрахейные, членистоногие, моллюски и мшанки.

Наиболее прогрессивная ветвь первичноротых - ветвь, давшая кольчатых червей. У последних тело разделено на сегменты, по бокам которых появляются боковые выросты, или параподии, представляющие собой примитивные органы движения. Считается, что от кольчатых червей произошли членистоногие, у которых вместо параподий развились членистые конечности, кроме того, обособились головной мозг и органы чувств, развился хитиновый наружный скелет. Отдельную ветвь первичноротых образуют моллюски; по ряду признаков они связываются с кольчатыми червями (характер полости тела, строение органов выделения, наличие и характер кровеносной системы), но отличаются от них отсутствием парных придатков - конечностей и отсутствием (за исключением наиболее примитивных) сегментации тела. У большинства моллюсков в связи с малоподвижным образом жизни развилось прочное наружное защитное образование - раковина.

Особые ветви первичноротых представляют мшанки, ответвившиеся от общего ствола, вероятно, очень рано. В связи с прикрепленным образом жизни мшанки приобрели некоторые сходные черты с кишечнополостными (наружный скелет, щупальца).

У вторичноротых бластопор замыкается, и рот возникает вторично в другой части зародыша; к ним относятся иглокожие, полухордовые, хетогнаты и хордовые. Все они имеют вторичную полость тела (целом) и сквозной пищеварительный канал. Основное направление эволюции вторичноротых шло от полухордовых к хордовым.

Промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми занимают брахиоподы. У них в связи с прикрепленным образом жизни развились особый фильтрационный аппарат и наружный скелет - раковина, конвергентно сходная с раковиной двустворчатых моллюсков. Они, по-видимому, очень рано ответвились от общего эволюционного ствола и представляют собой, подобно мшанкам, слепую ветвь в эволюции животного мира.

Ткани и органы.Тело многоклеточных, в отличие от простейших состоит из клеток и межклеточного вещества, образующих ткани и органы. Ткани представляют собой комплексы клеток и их производных: межклеточное вещество, кутикулы определенной структуры и общего эмбрионального происхождения, выполняющие те или иные функции.

Различают несколько типов тканей: эпителиальную, соединительную, кровь, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань -самая ранняя в эмбриональном развитии - состоит из сомкнутых клеток, покрывающих наружную поверхность тела и выстилающих полости многих органов (в кишечнике всасывающий эпителий). Эпителий образует покровы и их производные - кожные железы, роговые образования (волосы, ногти, копыта, перья птиц). Нередко эпителий выделяет твердый наружный скелет: хитиновый, иногда известковый у моллюсков и брахиопод. Эпителий образует также пищеварительные и другие железы.

Соединительная тканьимеет очень разнообразное строение и выполняет опорную и трофическую функции, образуя прослойки между внутренними органами и внутренний скелет у некоторых многоклеточных (иглокожие, хордовые). Сюда относятся связки, хрящ, кость. В соединительной ткани преобладает межклеточное вещество.

Кровьпредставляет собой как бы разжиженную соединительную ткань и выполняет функцию газообмена и переноса питательных веществ. У беспозвоночных кровь обычно бесцветна, у позвоночных окрашена в красный цвет гемоглобином.

Мышечная тканьсостоит из длинных мышечных клеток, иногда многоядерных (волокон), в протоплазме которых имеются сложно устроенные сократительные нити.

Нервная тканьсостоит в основном из нервных клеток, снабженных отростками, и выполняет функцию проведения импульсов. Нервные клетки, объединяясь, образуют нервные центры (узлы), а их отростки и одевающие их оболочки - нервные стволы.

Органы тела многоклеточного животного состоят обычно из комплекса тканей. Все органы связаны друг с другом в своей деятельности и подчинены организму в целом. Различают органы движения, пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, размножения. Нервная и кровеносная системы играют в организме объединяющую роль, связывая все органы друг с другом, регулируя их деятельность.

Органы движения.Движение может осуществляться мерцательными клетками, снабженными различными ресничками (главным образом, у личинок), путем простого изгибания тела (у червей) или конечностями самого различного строения. У кольчатых червей это нерасчлененные придатки, у членистоногих и позвоночных - рычаговые конечности с внутренними хрящевым или костным скелетом.

Органы дыхания. У низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) газообмен осуществляется всей поверхностью клетки тела. У более высокоорганизованных развиваются либо выросты поверхности тела, приспособленные для дыхания - жабры (главным образом, у водных организмов), либо легкие и трахеи. Специальные органы дыхания в эволюции многоклеточных появляются сравнительно поздно (начиная с кольчатых червей).

Органы пищеварения.В простейшем случае, у многоклеточных (губки) нет обособленной пищеварительной полости. У кишечнополостных и червей появляется общая пищеварительная полость, выстланная клетками энтодермы, выделяющими пищеварительные соки и всасывающими переваренную пищу. У некоторых примитивных беспозвоночных ротовое отверстие выполняет также функцию aнaльного. При усложнении пищеварительной системы (у червей) возникает сквозной трубчатый кишечник, состоящий из трех отделов: переднего и заднего эктодермального и среднего эндодермального. Затем передний отдел дифференцируется: обособляются ротовая полость с челюстным аппаратом, глотка и пищевод (слюнные железы). В среднем отделе развиваются печень и печеночно-поджелудочные железы.

Органы выделения служат для выведения из тела продуктов обмена (главным образом, распада азотистых соединений) и избытка воды. Они имеют вид более или менее простых разветвленных трубочек (нефридии) или сложно устроенных, собранных в компактные образования (почки).

Кровеносная системараспределяет по телу питательные вещества, усвоенные кишечником, кислород, полученный при дыхании, и отдает в органы выделения продукты обмена, в том числе, в жабры или легкие продукты газообмена. Кровь совершает путь по телу либо по особым полостям, расположенным между органами, либо по специальным замкнутым сосудам. Движение крови осуществляется сокращением стенок сосудов и пульсирующим органом - сердцем. Сердце состоит из предсердия(одного или более), принимающего кровь из сосудов, желудочка (желудочков) - толстостенного мускулистого отдела, толкающего кровь своим сокращением в артерии и далее, в капилляры. Kpовенocная система появляется впервые у червей.

Нервная система.У низших кишечнополостных нервная система состоит из разбросанных по телу клеток, контактирующих своими отростками (диффузная нервная система). У некоторых наиболее высоко организованных беспозвоночных (брюхоногие, головоногие, членистоногие) и у позвоночных нервные узлы концентрируются и образуют головной мозг в переднем отделе тела, брюшной (нервная цепочка кольчатых червей и членистоногих) или его аналог - спинной (хордовые). Различно устроенные концевые аппараты нервной системы образуют органы чувств. Они воспринимают, перерабатывают и передают химические, звуковые, световые и другие раздражения, идущие из внешней среды.

Органы размножения. Размножение происходит бесполым путем (делением и почкованием) и половым.

При делении тело распадается на две части или на несколько, приблизительно, одинаковых (кишечнополостные). При почковании отделяется небольшая часть животного - почка- в виде выроста по бокам материнского организма или на конце тела по его оси. После отделения от материнского организма почка вырастает в самостоятельный организм. У многих водных прикрепленных организмов, реже у свободно плавающих, новые особи, возникшие путем деления или почкования, не отделяются от материнского организма, в результате чего возникают колонии. Колония может состоять либо из особей, одинаковых в физиологическом и морфологическом отношениях (мономорфные колонии), либо из физиологически и структурно различных (полиморфные колонии), выполняющих разные, вполне определенные функции (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви).

Половое размножение связано с развитием мужских и женских половых клеток. У некоторых беспозвоночных мужская и женская половые системы могут присутствовать в одном организме одновременно (гермафродитизм). Раздельнополость часто влечет за собой половой диморфизм, который выражается в существенных отличиях самцов и самок. У некоторых многоклеточных (кишечнополостные), подобно одноклеточным (фораминиферам), наблюдается чередование поколений; размножение половым путем чередуется с бесполым размножением.

НАДРАЗДЕЛ ПРИМИТИВНЫЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (PARAZOA)

Тело низших многоклеточных состоит из клеток, не дифференцированных на ткани и органы; у них отсутствуют обособленные первичные зародышевые листки - эктодерма и эндодерма. Настоящая нервная система отсутствует.

К низшим многоклеточным относятся губки, археоциаты и большая группа губко- и археоциатоподобных организмов,известных по скелетным остаткам только в ископаемом состоянии. Наибольшее стратиграфическое значение имеют археоциаты.

ТИПARCHAEOCYATHI (АРХЕОЦИАТЫ)

К типу археоциат относятся вымершие морские одиночные или колониальные беспозвоночные, жившие в раннем кембрии. Они вели прикрепленный образ жизни и обладали известковым скелетом (рис. 41). О строении мягкого тела археоциат почти ничего не известно. Скелет большинства одиночных археоциат имеет форму конического или цилиндрического бокала или кубка и обычно состоит из двух стенок: наружной и внутренней. Примитивные, так называемые одностенные археоциаты, имели одну наружную стенку; внутренняя стенка либо отсутствовала, либо при жизни не обызвествлялась (рис. 42). Обе стенки пронизаны каналами, которые открываются наружу и внутрь порами различного строения, расположения и формы; особенно сложно построены каналы внутренней стенки. Пространство между двумя стенками названо интерваллюм. У археоциат, выделяемых в класс правильных (Regu1аres), в интерваллюме развиты радиальные стерженьки или вертикальные перегородки, днища или перегородки и днища. У неправильных археоциат (класс Irregulares) в интерваллюме могут присутствовать различно ориентированные стерженьки, прерывистые или сплошные пористые тении - в различной степени искривленные пластины, выполняющие функцию перегородок.

Прикрепление археоциат к субстрату осуществлялось при помощи особого каблучка прирастания. Кубки археоциат имеют различные размеры: от нескольких мм до 40см в высоту и 25см в диаметре.

Археоциаты размножались половым и бесполым путем. В первом случае возникала личинка, которая некоторое время свободно плавала, а затем оседала на дно и давала начало молодым археоциатам. Бесполое размножение происходило путем почкования. Если новая почка не покидала материнский организм, то по мере появления новых почек возникала колония археоциат.

Систематика археоциат недостаточно разработана. Одними исследователями тип археоциат разделен на несколько классов, другие в пределах типа различают только один класс, который делится на два подкласса правильных и неправильных археоциат. Важное значение для систематики археоциат имеет строение интерваллюма и каналов наружной и внутренней стенок.

ПОДКЛАСС ПРАВИЛЬНЫЕ АРХЕОЦИАТЫ (REGULARES)

Одиночные, реже колониальные археоциаты, с различной формой кубков, от цилиндрической до блюдцеобразной. Кубки одностенные и двустенные. Интерваллюм заполнен радиальными стерженьками, или только перегородками, или только днищами, или комбинацией перегородок и днищ. В онтогенезе двустенных археоциат прослеживается стадия одностенного пористого кубка, затем двустенного с радиальными стерженьками и, наконец, стадия, характерная для данного рода.

Подкласс включает два отряда: Monocyathida,или одностенники- без обызвествленной внутренней стенки, и Ayacicyathida- с двумя стенками.

У одностенных археоциат скелет состоит из одной наружной стенки, гладкой с простыми порами (Archaeolyпthus) или бугорчатой; в этом случае поры расположены на особых бугорках - тумулах(Титиliolyпthus).

У аяцициатид скелет состоит из двух стенок; в интерваллюме могут быть одни стерженьки (Dokidocyathus), пористые септы (Ajacicyaihus), септы, стерженьки и перемычки (Аrchaеоfuпgiа), септы и днища (Cosciпocyathus), септы и особые гребенчатые днища (Nochoroicyathus). Ранний кембрий.

ПОДКЛАСС НЕПРАВИЛЬНЫЕ АРХЕОЦИАТЫ (IRREGULARES)

Одиночные или колониальные археоциаты, с кубками цилиндрической, конической, дисковидной или неправильной формы. Кубки одностенные и двустенные. Наружная стенка с простыми порами. Внутренняя полость у одностенных неправильных археоциат заполнена пузырчатой тканью, различно ориентированными стерженьками. У двустенных неправильных археоциат в интерваллюме могут присутствовать сплошные или прерывистые пористые тении, выпуклые пористые днища, пузырчатая ткань и стерженьки. В онтогенезе установлены стадии: одностенного кубка с внутренней полостью, заполненной пузырчатой тканью и стерженьками, стадия кубка с центральной полостью и стерженьками в интерваллюме и стадия с тениями в интерваллюме. Подкласс включает три отряда: Rhizacyathida, Аrсhаеосуаthidа, Sугinпgосnеmаtida.

У отряда ризациатид кубок состоит из одной пористой стенки; внутренняя полость заполнена пузырчатой тканью (Batchatocyathus) или пузырчатой тканью и стерженьками (Rhizacythus).

У отрядаархеоциатидкубок двустенный; широкий интерваллюм заполнен системой горизонтальных, вертикальных и радиальных стерженьков, срастающихся между собой (Dictyocyathus), или искривленных пористых тений. Иногда центральная полость может быть заполнена пористыми призматическими образованиями (Prismocyathus.

У отряда сирингокнематидинтерваллюм заполнен радиальными пористыми трубками (Syringocnema). Ранний кембрий.

Геологическая история.Археоциаты появились, по-видимому, еще в докембрийское время. Однако достоверные находки известны с начала раннего кембрия. Вначале появляются одностенные формы, несколько позднее развиваются двустенные; среди двустенных развитие идет разными путями: у правильных появляются вертикальные перегородки, затем днища, либо только перегородки, либо только днища; у неправильных - тении с днищами, либо без днищ. Широкое географическое распространение и быстрая эволюция археоциат в течение раннего кембрия позволяет широко использовать их для расчленения и корреляции нижнекембрийских отложений. К концу раннего кембрия большинство археоциат вымирает. Отдельные их представители, по-видимому, доживают до начала среднего кембрия. Археоциаты обитали преимущественно в мелководной зоне теплых морей. Они жили обычно крупными поселениями, нередко, приобретавшими характер рифов.

НАДРАЗДЕЛ НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (EUMETAZOA)

Высшие многоклеточные характеризуются наличием тканей и органов, которые развиваются из двух или трех зародышевых листков. На этом основании они разделяются на две группы: двухслойных, или лучистых, и трехслойных, или двустороннесимметричных.

РАЗДЕЛ ДВУХСЛОЙНЫЕ, или ЛУЧИСТЫЕ (Radiata)

Лучистые характеризуются радиально-осевой симметрией, наличием главной оси симметрии, через которую можно провести несколько плоскостей симметрии. Тело имеет форму двухслойного мешка, открытого на оральном конце, на котором расположен рот. Противоположный, или аборальный (анимальный), конец тела замкнут. Развитие тканей происходит за счет двух зародышевых листков: внешнего, или кинобласта (эктодермы), и внутреннего, или фагоцитобласта (энтодермы); между ними расположена мезоглея - неклеточный слой, развивающийся за счет клеток эктодермы. Среди двухслойных выделяются два типа: кишечнополостные и гребневики. Первые широко используются в биостратиграфии.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ(СОELENTERAТА)

К типу кишечнополостных относятся самые низкоорганизованные многоклеточные животные, обитающие, преимущественно, в морских и реже в пресноводных бассейнах. Одни из них ведут прикрепленный образ жизни и носят название полипов, другие свободно плавают и называются медузами. Полипы чаще всего образуют колонии. К этому типу относится около 10000 видов современных (гидры, медузы, коралловые полипы, актинии) и свыше 10000 вымерших видов.

Тело полипа имеет цилиндрическую форму, на оральном полюсе расположен рот, ведущий в кишечную, или гастральную полость (целентерон), выстланную клетками энтодермы (фагоцитабласта). Вокруг рта расположены щупальца, собранные в один или несколько венчиков. Медузы имеют форму зонтика, щупальца расположены по краям, рот в центре. В качестве органов нападения и защиты служат особые стрекательные клетки, сосредоточенные, преимущественно, в эктодерме щупалец. Добыча, захваченная щупальцами, поступает в рот, затем заглатывается в целентерон и переваривается особыми пищеварительными клетками. Пищеварение происходит в две фазы, вначале в полости, а затем внутри клеток. Кишечнополостные обладают наиболее примитивным пищеварительным аппаратом. У низших целентерат полость простая, мешковидная, у высших - разделена на камеры радиальными перегородками, или мезентериями,представляющими складки энтодермы. Непереваренная пища и различные шлаки выводятся через ротовое отверстие.

Дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью тела. Кровеносная система отсутствует. Нервная система диффузного типа состоит из отдельных нервных клеток, образующих неправильную сеть и связывающих чувствительные клетки, расположенные в стенке тела с мышечными и железистыми клетками; нервных узлов еще нет. Появление нервной системы и развитие мускулатуры связано с переходом целентерат к хищничеству, к питанию крупной добычей. У медуз развиты особые органы равновесия. Половой аппарат отсутствует. Половые клетки возникают за счет эктодермы (гидроидные) или энтодермы (медузы и коралловые полипы). Размножение происходит половым и бесполым путем. Многим свойственно чередование поколений: полового и бесполого, представленных медузами и полипами. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка - планула, которая после непродолжительного плавания оседает на дно, прикрепляется и превращается в полипа. Полипы почкованием или делением образуют колонии; моноформные, состоящие из однородных индивидов, или полимофорные, в состав которых входят специализированные особи, отличающиеся морфологически и функционально.

Многие кишечнополостные имеют скелет, внутренний или наружный - органический или минеральный - известковый. Наружный скелет образуется за счет эпителия эктодермы, внутренний возникает из отдельных спикул или роговых пластинок в мезоглее.

Кишечнополостные появились в докембрии; первые достоверные находки относятся к концу протерозоя - к венду и существуют ныне. Они возникли от свободноплавающих организмов типа фагоцителлы Мечникова. При переходе ее потомков к прикрепленному образу жизни возникли первые кишечнополостные гидроидные полипы, от которых позднее произошли свободноплавающие медузы и кораллoвые полипы.