Окисление высших жирных кислот.

2.3.1. Окисление жирных кислот происходит в митохондриях клеток и сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме АТФ.

Окислению жирных кислот предшествует их активация, то есть образование ацил-КоА. Эта реакция протекает в цитоплазме в присутствии фермента ацил-КоА-синтетазы за счёт использования энергии АТФ (рисунок 2.7).

Рисунок 2.7. Реакция активации жирной кислоты.

Следующий этап - транспорт ацил-КоА в митохондрии - происходит при помощи карнитинового механизма. В цитоплазме ацил-КоА взаимодействует с карнитином (γ-триметиламино-β-гидроксибутиратом) при участии фермента карнитин-ацилтрансферазы I. Образовавшийся ацилкарнитин проникает через митохондриальную мембрану. В митохондрии происходит обратная реакция – расщепление ацилкарнитина при участии НS-КоА и митохондриальной карнитин-ацилтрансферазы II. При этом карнитин возвращается в цитоплазму клеток (рисунок 2.8.).

Рисунок 2.8. Схема транспорта жирных кислот через митохондриальную мембрану.

2.3.2.Ацил-КоА подвергается в митохондриях окислению по β-атому углерода (β-окислению). Реакции одного цикла β-окисления жирных кислот представлены на рисунке 2.9.

Рисунок 2.9. Реакции одного цикла β-окисления жирных кислот и их связь с циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью.

Образовавшийся в результате этой последовательности реакций ацил-КоА с более короткой цепью может включаться в новый цикл β-окисления вплоть до образования двух молекул ацетил-КоА. Ацетил-КоА далее окисляется в цикле трикарбоновых кислот Кребса. НАДН и ФАДН₂ служат донорами электронов для дыхательной цепи.

Окисление жирных кислот наиболее активно происходит в миокарде, почках, а также в скелетных мышцах при длительной работе.

2.3.3. При решении задач на расчёт энергетического эффекта окисления жирных кислот необходимо учитывать, что:

1) В каждом цикле β-окисления образуются 1 молекула ФАДН₂ и 1 молекула НАДН. В ходе окисления в дыхательной цепи и сопряжённого с ним окислительного фосфорилирования образуются: 2 молекулы АТФ за счёт дегидрирования ФАДН₂ и 3 молекулы АТФ за счёт дегидрирования НАДН. Таким образом, в сумме за один цикл образуется 5 молекул АТФ.

2) В процессе β-окисления образуются молекулы ацетил-КоА. Окисление каждого ацетильного остатка в цикле трикарбоновых кислот сопровождается в конечном счёте выходом 12 молекул АТФ (см. расчёт энергетического баланса цикла трикарбоновых кислот).

3) Для образования активной формы жирной кислоты (ацил-КоА) затрачивается одна молекула АТФ.